９０草业科学
２５卷２期
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬＳＣｌＥＮＣＥ
ＶｏＩ．２５．Ｎｏ．２
植物脯氨酸及其合成酶系研究进展
赵瑞雪，朱慧森，程钰宏，董宽虎
（山西农业大学动物科技学院，山西太谷０３０８０１）
摘要：脯氨酸在植物渗透调节中起着举足轻重的作用．本文就植物在胁迫逆境条件下脯氨酸的自然分布、舍成，积累过程及舍成酶分子生物学研究现状进行综述，并对已在ＧｅｎＢａｎｋ中登录的脯氨酸基因家族成员进
行了汇集整理。
关键词：抗旱性；抗盐碱性｝脯氨酸；Ｐ５ＣＳ；Ｐ５ＣＲ；８—０ＡＴ；ＰｒｏＴ中图分类号：Ｑ９４６
文献标识码：Ａ
文章编号：１００１一０６２９（２００８）０２－００９０＿０７
植物在干旱和盐胁迫条件下，会产生复杂的。乡＾ｉＭｒｏ纪Ｐｓ叶片中脯氨酸的含量高于茎部和根生理生化响应，植物细胞会发生水分亏缺现象，即部，这体现了叶片的“代谢源”地位［６］。根部作为渗透胁迫【ｌ。］。在一定的胁迫范围内，植物细胞水分胁迫最敏感的部位，在水分胁迫下，其脯氨酸会主动积累一些小分子物质来调节泡内渗透势，的合成不足以满足其对渗透胁迫的需要，其积累使其在低渗透生境中仍能吸收水分，保证植物正的脯氨酸有可能是由叶片通过维管束运输到根部常的生长和发育。这些小分子物质包括从外界吸以应对渗透胁迫，Ｖｅｒｓｌｕｅｓ和Ｕｅｄａ等［７＿ｌｏ］都支持收的无机离子和在细胞内合成的小分子有机物这种推论。
质，对植物来说，其体内合成的小分子有机物在胁２植物体内的脯氨酸的合成
迫生境中尤为重要，在组织代谢中可使植物细胞脯氨酸是一种小分子的渗透物质，是水溶性免受伤害或减轻伤害，其中脯氨酸在植物渗透调最大的氨基酸，许多植物受到盐渍时积累高水平节中起着重要的作用。大量资料表明，脯氨酸积的脯氨酸。植物的脯氨酸合成、累积及代谢是一累与植物对干旱和盐胁迫适应性之间表现出正相个受非生物胁迫和细胞内脯氨酸浓度调控的生理关【３“］。而引起这些响应的分子机制至今尚未完生化过程。脯氨酸积累可能是植物受到胁迫的一全阐明，目前的研究主要着眼于抗逆应答基因的功种信号。遭受胁迫的植物细胞内大量积累脯氨能及表达调控上，因此对脯氨酸及脯氨酸合成酶系酸，已证明植物体内存在２条脯氨酸合成途径，根进行综述，有助于植物抗逆性分子机理的研究。
据起始氨基酸命名为Ｇｌｕ途径和Ｏｒｎ途径。胁１植物体内的脯氨酸的自然分布
迫导致水分亏缺时植物体内脯氨酸积累主要依靠植物体内不同部位游离脯氨酸的含量不同，Ｇｌｕ途径［１１’１２］，谷氨酸途径发生在胞质中，但脯光合器官和生殖器官高于其他部位。游离脯氨酸氨酸降解为吡咯琳一５一羧酸（Ｐ５Ｃ）却发生在线粒体的分配对植物的自我保护起着重要的作用，各组中，由脯氨酸脱氢酶（Ｐｒｏｌｉｎｅ
ｄｅｈｙｄｒａｇｅｎａｓｅ，
织中脯氨酸含量的多少，直接关系到其抗逆性的ＰｒｏＤＨ）催化［１纠，这种代谢的区室化分布避免了强弱。陈托兄［５】在研究不同类型抗盐植物整株水物质的无效循环。大量的研究认为，吡咯啉一５一羧平游离脯氨酸的分配时得出：抗盐植物中游离脯酸合成酶（Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５一ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ，
氨酸多集中于代谢旺盛的光合器官和生殖器官，其脯氨酸的含量是其他部位的数倍到数十倍，在收稿日期：ｚ００７一Ｏ卜１９
基金项目：山西省科技攻关项目（０５１０５５・１）；山西省青年
盐逆境下植物优先保护其光合器官和生殖器官，科学基金（４１２５３０）
这是植物对盐渍生境的一种生态适应对策。余光作者简介；赵瑞雪（１９８０一），男，山西左权人，硕士，专业方
向为草地资源与草地管理。辉研究证明，在水分胁迫下，假俭草Ｅ，．Ｐｍｏｃ＾Ｚｏ口
Ｅ—ｍａｉｌ：ｏｈａｏｒｕｉｘｕｅｌ２３４＠１２６．ｃｏｍ．
通讯作者：藿宽虎
Ｅ．ｍａｍｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠ｓ】ｃａｕ．ｅｄｕ．∞
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Ｐ５ＣＳ）和ＰｒｏＤＨ是脯氨酸合成和降解的关键酶。植物体内另一条脯氨酸合成途径为Ｏｒｎ途在正常情况下，脯氨酸作为一种反馈调节物质抑径。在脯氨酸合成的鸟氨酸途径中，鸟氨酸是在制了Ｐ５ＣＳ的基因表达而诱导了ＰｒｏＤＨ的基因鸟氨酸艿＿氨基转移酶（ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ－ｏｘ０＿ａｃｉｄ
ｔｒａｎｓ—
表达（如图１）ｎ３’１副。在胁迫条件下，Ｐ５ＣＳ基因的ａｍｉｎａｓｅ，艿一ＯＡＴ）的作用下，发生转氨反应，丢失表达活性超强，而ＰｒｏＤＨ基因的表达活性却受８一氨基基团，生成谷氨酸半醛（ＧＳＡ），后通过Ｇｌｕ到抑制［１ｌ’“］ｏ
途径生成脯氨（如图２）［１引。
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图２植物体内脯氨酸代谢途径
２条途径因植物和生长时期不同而各自起植株，并且该基因的表达与盐胁迫和脯氨酸产物
着重要的作用。从整体来说，在个体发育的早期密切相关。在拟南芥Ａｒ口撕幽ｐ５ｉｓ纳ｎＺ缸，ｚ口幼小
阶段，异养型营养占优势，Ｏｒｎ—Ｐｒｏ途径在脯氨植株中，游离脯氨酸含量、Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ、争ＯＡＴ酸合成中起重要作用，而谷氨酸作为脯氨酸合成活性以及８一ＯＡＴｍＲＮＡ都受到盐胁迫处理而增的起始底物显然存在于个体发育的整个阶段。在加，这些结果表明对于拟南芥植物来说，在渗透胁渗透胁迫条件下，Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ和８一ＯＡＴ
ｍＲＮＡ
迫过程中鸟氨酸途径和谷氨酸途径一样在脯氨酸表达与植物体内的氮素水平有关，在渗透胁迫条的累积中发挥着重要的作用。另一方面，４周龄件和低氮条件下谷氨酸途径占主导地位，而在非的拟南芥植物虽然游离氨基酸的水平在盐胁迫条胁迫条件及高氮条件下鸟氨酸又居于主导地件下有所增加，但艿一ＯＡＴｍＲＮＡ的表达却没有位［１１１。具体来说，脯氨酸合成过程中究竟是哪一检测到，相反，Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ表达却达到较高水条途径居于主导地位，有待进一步研究。Ｒｏｏｓ一平。因此，对于成年植株来说的，游离脯氨酸的增ｅｎｓ等［１７］的研究表明，在盐胁迫和正常条件下，幼加似乎只是由于谷氨酸途径的酶活性引起的。余小植株的争ＯＡＴ活性和ｍＲＮＡ都稍微高于较老
光辉［１阳等对于假俭草的研究表明，在水分胁迫条
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件下，脯氨酸累积的规律性与争ＯＡＴ的活性变化呈现出很好的相关性，而与Ｐ５ＣＳ的活性呈负相关，这说明假俭草植物脯氨酸的累积主要受到８一ＯＡＴ的活性调节，在长期自然干旱的条件下，Ｐ５ＣＳ酶的活性也呈下降的趋势，而８一ＯＡＴ的活性有不同程度的增加。
３外源脯氨酸对植物的影响
随着内源脯氨酸研究的深入，外源脯氨酸对植物抗逆性作用的研究也得到重视。外源脯氨酸有缓解渗透胁迫，减轻盐渍和干旱危害的作用。
汤章城在高粱Ｓｏｒｇ＾Ｍ研ｕ“Ｚ鲥地幼苗的水分胁
迫中，首次证明外源脯氨酸可解除高等植物的渗透胁迫［１引。陈因报道，外源脯氨酸能提高ＮａＣｌ胁迫下蓝藻Ａｎ口施Ｐｎ口固氮活性，从而提高固氮生物的固氮效率［２０］。赵可夫、陈云昭等［２ｈ２２］分别对外源脯氨酸在不同植物抗盐和抗旱中作用的研究表明，外源脯氨酸对缓解盐害，提高植物抗性有重要作用。白桦［２妇在外源脯氨酸对盐胁迫下大豆ａｙ幽ｔＰ，，ｌ口ｚ愈伤组织蛋白质含量的影响结果表明，大豆小真叶愈伤组织分别在浓度为Ｏ．４％、Ｏ．８％、１．２％的不同ＮａＣｌ盐浓度培养条件下，蛋白质含量都比对照增高，并有随培养时间延长而增加的趋势。
外源脯氨酸对缓解逆境胁迫也具重要的作用，逆境胁迫下提高植物抗性的原因是：植物体内含有一种脯氨酸转运蛋白（ＰｒｏＩｉｎｅ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏ—
ｔｅｉｎ，ＰｒｏＴ），转入该蛋白基因的植物能明显提高吸收外源脯氨酸的能力。脯氨酸转运蛋白基因ＡｈＰｒｏＴｌ，已经在拟南芥、榆钱菠菜Ａ￡一ｐｚＰｚ＾ｏ，．抛，ｌｓｆ５和番茄Ｌｙ∞户ＰｒｓｆｃＤ咒Ｐｓｃ“ｚＰｎ￡“优中得到克隆分析，其中榆钱菠菜ＡｈＰｒｏＴｌ同拟南芥和番茄的ＰｒｏＴｌ的氨基酸序列同源性分别为６９％和６４％；用ＤＮＡｓｔａｒ软件分析表明：它们的氨基酸序列均含有１１个跨膜序列区，１１个跨膜序列区的序列高度保守，但氮端的膜定位信号各不相同，这是各种植物能利用外源脯氨酸的原因［２引。这种蛋白能使外源脯氨酸转移到植株体内，以提高植物的抗逆性，外源脯氨酸的供给进一步提高了缓解渗透胁迫的能力，是维持正常代谢、提高植物抗性的又一种机制。Ｕｅｄａ等［１０］从盐胁迫的大
麦ＨｏｄＰ“ｍ口“ｚｇ口理根部克隆了一个编码脯氨酸转运酶（ＨｖＰｒｏＴ）的全长ｃＤＮＡ，由２１６１个碱基对组成，含１个编码４５０氨基酸的开放阅读框，该氨基酸序列与水稻０ｒｙｚ口ｓｎ￡ｆ伽、拟南芥和番茄的脯氨酸转运酶的同源性分别为６５．７％、５７．７％和４２．０％。ＨｖＰｒｏＴ对Ｌ一脯氨酸有很高的亲和力，是目前发现的唯一一个对Ｌ－脯氨酸具有高亲和力的运输酶，但它的运输活性依赖于ｐＨ梯度，因此认为ＨｖＰｒｏＴ是一种质子／氨基酸同向运输酶，原位杂交分析表明，ＨｖＰｒｏＴｍＲＮＡ在根冠细胞内强烈表达。
４脯氨酸合成酶系分子生物学研究现状４．１脯氨酸合成酶研究现状
脯氨酸合成酶
属于基因家族。在植物体内，脯氨酸的合成由谷氨酸或鸟氨酸开始。在谷氨酸途径中，Ｐ５ＣＳ是一个双功能酶，具有谷氨酸激酶（７一ＧＫ）和谷氨酰一７一半醛脱氨酶（ＧＳＡＤＨ）活性，催化脯氨酸合成过程中的前２步反应，它是脯氨酸合成的限速酶［２钟叼；在鸟氨酸途径中，通过ｒ一谷氨酰磷酸，ＧＳＡ和Ｐ５Ｃ形成脯氨酸，８一ＯＡＴ是其限速酶［３∽２］：植物利用外源脯氨酸时ＰｒｏＴ起主要作
用胁’３３］。
与脯氨酸积累有关的酶主要有３类：第１类为谷氨酸途径中的Ｐ５ＣＳ和吡咯琳一５一羧酸还原酶
（Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ一５一ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，Ｐ５ＣＲ）；第２
类为６一ＯＡＴ和Ｐ５ＣＲ；第３类为ＰｒｏＴ。这３类酶可分为４族，ｌ族为Ｐ５ＣＳ；２族为Ｐ５ＣＲ；３族为争０ＡＴ；４族为ＰｒｏＴ（见表１）。
４．２脯氨酸合成酶基因分子生物学研究进展
编码脯氨酸合成酶基因的研究较为深入，至
今已从水稻、黑麦ＳＰｃ口ｚＰｃＰｒ明ｚＰ、绿豆Ｐ＾口ｓＰＤｚ“ｓ似ｄｉ（￡￡乱ｓ、大豆、拟南芥、蒺藜苜蓿Ｍ以ｉｃｎｇ（，￡ｒ乱竹ｃｎ￡“胁、榆钱菠菜等植物中克隆出了多个与脯氨酸合成酶相关的基因，其中包括Ｐ５ＣＳ、Ｐ５ＣＲ、８一ＯＡＴ和ＰｒｏＴ［３４］。鸟氨酸循环中争ＯＡＴ基因已在大豆、苜蓿、拟南芥等中得到克隆［３¨引。转运蛋白ＰｒｏＴ基因在拟南芥、番茄、水稻、大麦等中得到克隆（见表２）。
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用生物素标记的荧光原位杂交技术，以蛾豆子，该基因定位于水稻的３号染色体上，在拟南芥Ⅵｇ，ｚ口ｎｃｏ，ｌｉ￡ｆ厂０ｚ妇中克隆到的Ｐ５ＣＳ基因作探中脯氨酸转运蛋白是由２个不同调节基因编码针对水稻进行物理作图。该探针定位于水稻第９的，该基因有７个内含子，６个外显子，定位于２、３染色体的短臂近端点处，信号点距着丝粒的相对号染色体上。
距离为（５１．７９±１．２４）％［ｎ８］。Ｓｔｒｉｚｈｏｖ等［棚研究４．３在转基因植物中的表现将Ｐ５ｃｓ和争
发现，在拟南芥中Ｐ５ＣＳ是由２个不同调节基因ＯＡＴ分别转入烟草植株中发现，在转基因烟草编码的。该基因有１９个内涵子，２０个外显子，定Ｎｉｃｏ￡妇，ｌｎ抛６口ｆ“ｍ中脯氨酸含量明显提高，且与位于２号染色体７８．５位置上的ＡｔＰ５ＣＳｌ基因可对照相比，耐盐性也有所提高，转入其他植物也得以在大多数植物器官中表达，但在分裂细胞中沉到同样的结论，吴亮其ｎ２３成功地将拟南芥的８一默；定位于３号染色体１０１．３位置上的ＡｔＰ５ＣＳ２ＯＡＴ转入粳稻品种“中作３２ｌ”，其在受到渗透胁基因转录产物，占植物组织中Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ总量迫时积累脯氨酸的能力是对照组的５～１５倍。的２０％～４０％，并在分裂细胞中负责合成Ｐ５ＣＳＨｏｎｇ等Ｈ１将此基因导人烟草，使脯氨酸累积增加ｍＲＮＡ，ＡｔＰ５ＣＳ转录产物的积累具有组织特异２倍，转基因的幼苗可在２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ中正性。同样在番茄的核基因组中，也发现有２个脯氨酸基因座（１０ｃｉ）：一个是特异性双功能Ｐ５ＣＳ
常生长；杨成民［４３１从豇豆Ｖ．（【ｃｏ砣砸，ｏＺ缸中分离（ｔｏｍＰｒ０２）基因座；另一个基因座为ｔｏｍＰｒ０１，该
到的Ｐ５ＣＳ为目的基因，通过基因枪与选择标记基因座编码一个多顺反子ｍＲＮＡ，指导７一ＧＫ和
ｂａｒ基因共转化获得转基因黑麦草再生植株。徐ＧＳＡＤＨ
２种多肽的合成［４０’‘¨。Ｐ５ＣＳ基因广泛
春波［４们通过对转入ＰＳＣＳＦｌ２９Ａ基因的阳性冰草存在于单子叶和双子叶植物中；Ｐ５ＣＲ基因有７Ａｇｒｏ户ｙｒｏ行ｇｃｆＰｎ豫植株和阴性植株研究比较，转个外显子，６个内含子，用探针将其定位于拟南芥基因植株的脯氨酸含量明显高于阴性植株。的５号染色体上；８一ＯＡＴ基因有１０个外显子，９Ｐ５ＣＲ在高盐胁迫下Ｐ５Ｃ还原酶转录水平升高，个内含子，该基因定位于拟南芥的５号染色体上；但此步骤并不是脯氨酸合成的限速步骤。ＰｒｏＴ脯氨酸转运蛋白的基因有８个外显子，７个内含
基因可提高植物利用外源脯氨酸的能力。
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５展望
近年来，植物抗旱、耐盐碱基因工程的研究受到了越来越广泛的关注和重视［４和４７］。我国ｊ匕方地区生壤子摹、盐渍纯是影响农牧生产懿重要因素，通过筛选与植物的抗旱性、抗盐碱性相关的基因，研究其功能，揭示其相关因子的信号转导途径，采焉现｛弋生物技术手段遴行转基因育种、获褥瓣旱和耐盐碱能力强的新晶种已成为解决我国中西部干旱、半干晕地区农牧业发展种质资源矛盾的有效手段之一。植物之所泼能在长麓＿于旱和簸渍酶环境中正常生长，是多种抗逆机制综合作用的结
榘，因此对脯氨酸及滕氨酸含成酶系深入强究，将有助于揭承脯氨酸积累在植物生理过程中的作用及其与植株内在的耐早、耐盐机制，作为与植物抗
翠、抗盐碱榴关的重要基因，硒ｅＳ、Ｐ５Ｃ鬏、Ｐ∞Ｔ
和８一ＯＡＴ等的研究已经获得不少有价值的成果。国外已经开展了不少通过生物技术手段进行的牧荤撬旱弯；黪芝接，但在我国果瘸垒勃技零手段开展牧草的抗性育种主要还处于实验室阶段，应用子生产的基因工程新品种还很少。在西部开发和中部蠛起静大形势下，特别是褒我国津京藏沙源治理项目支持下、通过转基因筝段将与植物抗旱、
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抗盐碱相关的重要基因转入相应的牧草中，培育出耐早、耐盐性较高的新品种，也可通过调节或放大植物体内内在的耐旱、耐盐机制，提高植物的耐旱、耐盐性。
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２５卷２期
Ｖ０１．２５．Ｎｏ．２
草业科学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬＳＣＩＥＮＣＥ
９７
Ｚ／Ｚ００８
植物ＩＪＥＡ蛋白及其基因家族成员
ＰＭｌ６研究进展
王康，朱慧森，董宽虎
（山西农业大学动物科技学院．太谷山西０３０８０１）
摘要：通常在逆境胁迫下植物细胞会积累一系列的蛋白质来保护细胞免受伤害。其中ＬＥＡ蛋白是目前研究最为普遍的一种。综述了与抗旱性密切相关的ＬＥＡ蛋白的结构、性质、分类与功能。并对一经在Ｇｅｎｂａｎｋ
中登录的ＬＥＡ基因家族成员进行了汇集整理。以大豆Ｇｆｙｃｉ咒Ｐ瑚ｚ
为代表．对其基因以及所编码的ＬＥＡ蛋白进行了生物信息学分析。关键词：抗旱性；ＬＥＡ蛋白；ＬＥＡ基因；ＰＭｌ６中图分类号：Ｑ９４３
文献标识码：Ａ
ＬＥＡ蛋白基因家族成员之一的ＰＭｌ６
文章编号：１００ｌ—０６２９（２００８）０２一００９７一０６
在农业生产中，经常会遇到各种不良的环境条件，如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍化以及病虫害等，世界上每年都有不同程度的自然灾害发生。陆生植物最常遭受的环境胁迫就是缺水，植物在复杂多变的环境生长过程中，突发性和短暂性干旱经常发生，从而影响着植物的正常生长发育，同时当植物受到冷害和盐胁迫时也会产生由于细胞水分亏缺引起的生理干旱。我国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因素，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均匀，也时常有干旱危害。因此植物的耐旱性分子机理研究及其应用成为当前研究的一个热点。迄今为止，国内外科研工作者已经形成一种共识［１］，就是通过筛选与植物的抗旱性相关的基因，认识其功能，揭示抗旱相关因子的信号转导途径，在此基础上，通过生物技术手段进行转基因育种等，从而获得耐旱能力强的新品种。
通常在逆境胁迫下，植物体内有些正常蛋白质的合成被抑制，但同时也会诱导出许多新蛋白质的合成，即在逆境中出现一些起保护细胞作用的逆境蛋白［２＇副，如热休克蛋白（ｈｅａｔ
ｓｈｏｃｋｐｒｏ—
ｔｅｉｎｓ，ＨＳＰｓ）、低温诱导蛋白（１０ｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－
ｉｎｄｕｃｅｄｒｅｌａｔｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ）、病原相关蛋白（ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ—ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＰＲｓ）等。胚胎发育晚期丰富
（１ａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ，ＬＥＡ）蛋白就是其
中之一，它是种子发育后期产生的一类小分子特异多肽，伴随着种子成熟过程而产生的，通常在胚胎发育晚期的特定阶段表达，当种子萌发时很快消失。然而在植物受到干旱胁迫时，ＬＥＡ蛋白则
收穑日期ｔ２００７－０卜１６
基金项目：山西省青年科学基金资助（２００６０２１０３６）
作者简介：王康（１９８２一），男，山西霍州人，在读硬士生．专
业方向草地资源与草地管理．
Ｅ．眦ｉＩ
通讯作者；董宽虎
１
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Ｒ∞ｅａｒｃｈｐｒｏｇｒ髑ｓ
ｏｎ
ｐｒｏＩｉｎｅａｎｄｉｔｓｂｉｏｓｙｎｔｈ幅ｉｓｅｎｚｙｍ璐ｉｎｐｌａｎｔ
ＺＨＡ０Ｒｕｉ—ｘｕｅ，ＺＨＵＨｕｉ．ｓｅｎ，ＣＨＥＮＧＹｕ．ｈｏｎｇ，ＤＯＮＧＫｕａｎ－ｈｕ
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕＩｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒ孔ｔ：Ｔｈｅ
ｒｅｓｅａｒｃｈｗｏｒｋ
ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｐｌａｙｓ
ｏｎ
ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｆｏｒｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄｐｌａｎｔｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ
ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎ
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ｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｔｈｅｇｅｎｅｓ，ｗｈｉｃｈ
ｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｒｏｌｉｎｅ，ｒｅｇｉｓｔｅｒｅｄｉｎＧｅｎｅＢａｎｋｗｅｒｅｌｉｓｔｅｄ
ａｓ
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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ｝ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｐｒｏｌｉｎｅ；Ｐ５ＣＳ；Ｐ５ＣＲ；６一ＯＡＴ，ＰｒｏＴ
植物脯氨酸及其合成酶系研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
赵瑞雪， 朱慧森， 程钰宏， 董宽虎， ZHAO Rui-xue， ZHU Hui-sen， CHENG Yu-hong， DONG Kuan-hu
山西农业大学动物科技学院,山西,太谷,030801草业科学
PRATACULTURAL SCIENCE2008,25(2)16次
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本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_caoyekx200802017.aspx
９０草业科学
２５卷２期
２／２００８
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬＳＣｌＥＮＣＥ
ＶｏＩ．２５．Ｎｏ．２
植物脯氨酸及其合成酶系研究进展
赵瑞雪，朱慧森，程钰宏，董宽虎
（山西农业大学动物科技学院，山西太谷０３０８０１）
摘要：脯氨酸在植物渗透调节中起着举足轻重的作用．本文就植物在胁迫逆境条件下脯氨酸的自然分布、舍成，积累过程及舍成酶分子生物学研究现状进行综述，并对已在ＧｅｎＢａｎｋ中登录的脯氨酸基因家族成员进
行了汇集整理。
关键词：抗旱性；抗盐碱性｝脯氨酸；Ｐ５ＣＳ；Ｐ５ＣＲ；８—０ＡＴ；ＰｒｏＴ中图分类号：Ｑ９４６
文献标识码：Ａ
文章编号：１００１一０６２９（２００８）０２－００９０＿０７
植物在干旱和盐胁迫条件下，会产生复杂的。乡＾ｉＭｒｏ纪Ｐｓ叶片中脯氨酸的含量高于茎部和根生理生化响应，植物细胞会发生水分亏缺现象，即部，这体现了叶片的“代谢源”地位［６］。根部作为渗透胁迫【ｌ。］。在一定的胁迫范围内，植物细胞水分胁迫最敏感的部位，在水分胁迫下，其脯氨酸会主动积累一些小分子物质来调节泡内渗透势，的合成不足以满足其对渗透胁迫的需要，其积累使其在低渗透生境中仍能吸收水分，保证植物正的脯氨酸有可能是由叶片通过维管束运输到根部常的生长和发育。这些小分子物质包括从外界吸以应对渗透胁迫，Ｖｅｒｓｌｕｅｓ和Ｕｅｄａ等［７＿ｌｏ］都支持收的无机离子和在细胞内合成的小分子有机物这种推论。
质，对植物来说，其体内合成的小分子有机物在胁２植物体内的脯氨酸的合成
迫生境中尤为重要，在组织代谢中可使植物细胞脯氨酸是一种小分子的渗透物质，是水溶性免受伤害或减轻伤害，其中脯氨酸在植物渗透调最大的氨基酸，许多植物受到盐渍时积累高水平节中起着重要的作用。大量资料表明，脯氨酸积的脯氨酸。植物的脯氨酸合成、累积及代谢是一累与植物对干旱和盐胁迫适应性之间表现出正相个受非生物胁迫和细胞内脯氨酸浓度调控的生理关【３“］。而引起这些响应的分子机制至今尚未完生化过程。脯氨酸积累可能是植物受到胁迫的一全阐明，目前的研究主要着眼于抗逆应答基因的功种信号。遭受胁迫的植物细胞内大量积累脯氨能及表达调控上，因此对脯氨酸及脯氨酸合成酶系酸，已证明植物体内存在２条脯氨酸合成途径，根进行综述，有助于植物抗逆性分子机理的研究。
据起始氨基酸命名为Ｇｌｕ途径和Ｏｒｎ途径。胁１植物体内的脯氨酸的自然分布
迫导致水分亏缺时植物体内脯氨酸积累主要依靠植物体内不同部位游离脯氨酸的含量不同，Ｇｌｕ途径［１１’１２］，谷氨酸途径发生在胞质中，但脯光合器官和生殖器官高于其他部位。游离脯氨酸氨酸降解为吡咯琳一５一羧酸（Ｐ５Ｃ）却发生在线粒体的分配对植物的自我保护起着重要的作用，各组中，由脯氨酸脱氢酶（Ｐｒｏｌｉｎｅ
ｄｅｈｙｄｒａｇｅｎａｓｅ，
织中脯氨酸含量的多少，直接关系到其抗逆性的ＰｒｏＤＨ）催化［１纠，这种代谢的区室化分布避免了强弱。陈托兄［５】在研究不同类型抗盐植物整株水物质的无效循环。大量的研究认为，吡咯啉一５一羧平游离脯氨酸的分配时得出：抗盐植物中游离脯酸合成酶（Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５一ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ，
氨酸多集中于代谢旺盛的光合器官和生殖器官，其脯氨酸的含量是其他部位的数倍到数十倍，在收稿日期：ｚ００７一Ｏ卜１９
基金项目：山西省科技攻关项目（０５１０５５・１）；山西省青年
盐逆境下植物优先保护其光合器官和生殖器官，科学基金（４１２５３０）
这是植物对盐渍生境的一种生态适应对策。余光作者简介；赵瑞雪（１９８０一），男，山西左权人，硕士，专业方
向为草地资源与草地管理。辉研究证明，在水分胁迫下，假俭草Ｅ，．Ｐｍｏｃ＾Ｚｏ口
Ｅ—ｍａｉｌ：ｏｈａｏｒｕｉｘｕｅｌ２３４＠１２６．ｃｏｍ．
通讯作者：藿宽虎
Ｅ．ｍａｍｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠ｓ】ｃａｕ．ｅｄｕ．∞
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９１
Ｐ５ＣＳ）和ＰｒｏＤＨ是脯氨酸合成和降解的关键酶。植物体内另一条脯氨酸合成途径为Ｏｒｎ途在正常情况下，脯氨酸作为一种反馈调节物质抑径。在脯氨酸合成的鸟氨酸途径中，鸟氨酸是在制了Ｐ５ＣＳ的基因表达而诱导了ＰｒｏＤＨ的基因鸟氨酸艿＿氨基转移酶（ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ－ｏｘ０＿ａｃｉｄ
ｔｒａｎｓ—
表达（如图１）ｎ３’１副。在胁迫条件下，Ｐ５ＣＳ基因的ａｍｉｎａｓｅ，艿一ＯＡＴ）的作用下，发生转氨反应，丢失表达活性超强，而ＰｒｏＤＨ基因的表达活性却受８一氨基基团，生成谷氨酸半醛（ＧＳＡ），后通过Ｇｌｕ到抑制［１ｌ’“］ｏ
途径生成脯氨（如图２）［１引。
Ｐ，。
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图２植物体内脯氨酸代谢途径
２条途径因植物和生长时期不同而各自起植株，并且该基因的表达与盐胁迫和脯氨酸产物
着重要的作用。从整体来说，在个体发育的早期密切相关。在拟南芥Ａｒ口撕幽ｐ５ｉｓ纳ｎＺ缸，ｚ口幼小
阶段，异养型营养占优势，Ｏｒｎ—Ｐｒｏ途径在脯氨植株中，游离脯氨酸含量、Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ、争ＯＡＴ酸合成中起重要作用，而谷氨酸作为脯氨酸合成活性以及８一ＯＡＴｍＲＮＡ都受到盐胁迫处理而增的起始底物显然存在于个体发育的整个阶段。在加，这些结果表明对于拟南芥植物来说，在渗透胁渗透胁迫条件下，Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ和８一ＯＡＴ
ｍＲＮＡ
迫过程中鸟氨酸途径和谷氨酸途径一样在脯氨酸表达与植物体内的氮素水平有关，在渗透胁迫条的累积中发挥着重要的作用。另一方面，４周龄件和低氮条件下谷氨酸途径占主导地位，而在非的拟南芥植物虽然游离氨基酸的水平在盐胁迫条胁迫条件及高氮条件下鸟氨酸又居于主导地件下有所增加，但艿一ＯＡＴｍＲＮＡ的表达却没有位［１１１。具体来说，脯氨酸合成过程中究竟是哪一检测到，相反，Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ表达却达到较高水条途径居于主导地位，有待进一步研究。Ｒｏｏｓ一平。因此，对于成年植株来说的，游离脯氨酸的增ｅｎｓ等［１７］的研究表明，在盐胁迫和正常条件下，幼加似乎只是由于谷氨酸途径的酶活性引起的。余小植株的争ＯＡＴ活性和ｍＲＮＡ都稍微高于较老
光辉［１阳等对于假俭草的研究表明，在水分胁迫条
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件下，脯氨酸累积的规律性与争ＯＡＴ的活性变化呈现出很好的相关性，而与Ｐ５ＣＳ的活性呈负相关，这说明假俭草植物脯氨酸的累积主要受到８一ＯＡＴ的活性调节，在长期自然干旱的条件下，Ｐ５ＣＳ酶的活性也呈下降的趋势，而８一ＯＡＴ的活性有不同程度的增加。
３外源脯氨酸对植物的影响
随着内源脯氨酸研究的深入，外源脯氨酸对植物抗逆性作用的研究也得到重视。外源脯氨酸有缓解渗透胁迫，减轻盐渍和干旱危害的作用。
汤章城在高粱Ｓｏｒｇ＾Ｍ研ｕ“Ｚ鲥地幼苗的水分胁
迫中，首次证明外源脯氨酸可解除高等植物的渗透胁迫［１引。陈因报道，外源脯氨酸能提高ＮａＣｌ胁迫下蓝藻Ａｎ口施Ｐｎ口固氮活性，从而提高固氮生物的固氮效率［２０］。赵可夫、陈云昭等［２ｈ２２］分别对外源脯氨酸在不同植物抗盐和抗旱中作用的研究表明，外源脯氨酸对缓解盐害，提高植物抗性有重要作用。白桦［２妇在外源脯氨酸对盐胁迫下大豆ａｙ幽ｔＰ，，ｌ口ｚ愈伤组织蛋白质含量的影响结果表明，大豆小真叶愈伤组织分别在浓度为Ｏ．４％、Ｏ．８％、１．２％的不同ＮａＣｌ盐浓度培养条件下，蛋白质含量都比对照增高，并有随培养时间延长而增加的趋势。
外源脯氨酸对缓解逆境胁迫也具重要的作用，逆境胁迫下提高植物抗性的原因是：植物体内含有一种脯氨酸转运蛋白（ＰｒｏＩｉｎｅ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏ—
ｔｅｉｎ，ＰｒｏＴ），转入该蛋白基因的植物能明显提高吸收外源脯氨酸的能力。脯氨酸转运蛋白基因ＡｈＰｒｏＴｌ，已经在拟南芥、榆钱菠菜Ａ￡一ｐｚＰｚ＾ｏ，．抛，ｌｓｆ５和番茄Ｌｙ∞户ＰｒｓｆｃＤ咒Ｐｓｃ“ｚＰｎ￡“优中得到克隆分析，其中榆钱菠菜ＡｈＰｒｏＴｌ同拟南芥和番茄的ＰｒｏＴｌ的氨基酸序列同源性分别为６９％和６４％；用ＤＮＡｓｔａｒ软件分析表明：它们的氨基酸序列均含有１１个跨膜序列区，１１个跨膜序列区的序列高度保守，但氮端的膜定位信号各不相同，这是各种植物能利用外源脯氨酸的原因［２引。这种蛋白能使外源脯氨酸转移到植株体内，以提高植物的抗逆性，外源脯氨酸的供给进一步提高了缓解渗透胁迫的能力，是维持正常代谢、提高植物抗性的又一种机制。Ｕｅｄａ等［１０］从盐胁迫的大
麦ＨｏｄＰ“ｍ口“ｚｇ口理根部克隆了一个编码脯氨酸转运酶（ＨｖＰｒｏＴ）的全长ｃＤＮＡ，由２１６１个碱基对组成，含１个编码４５０氨基酸的开放阅读框，该氨基酸序列与水稻０ｒｙｚ口ｓｎ￡ｆ伽、拟南芥和番茄的脯氨酸转运酶的同源性分别为６５．７％、５７．７％和４２．０％。ＨｖＰｒｏＴ对Ｌ一脯氨酸有很高的亲和力，是目前发现的唯一一个对Ｌ－脯氨酸具有高亲和力的运输酶，但它的运输活性依赖于ｐＨ梯度，因此认为ＨｖＰｒｏＴ是一种质子／氨基酸同向运输酶，原位杂交分析表明，ＨｖＰｒｏＴｍＲＮＡ在根冠细胞内强烈表达。
４脯氨酸合成酶系分子生物学研究现状４．１脯氨酸合成酶研究现状
脯氨酸合成酶
属于基因家族。在植物体内，脯氨酸的合成由谷氨酸或鸟氨酸开始。在谷氨酸途径中，Ｐ５ＣＳ是一个双功能酶，具有谷氨酸激酶（７一ＧＫ）和谷氨酰一７一半醛脱氨酶（ＧＳＡＤＨ）活性，催化脯氨酸合成过程中的前２步反应，它是脯氨酸合成的限速酶［２钟叼；在鸟氨酸途径中，通过ｒ一谷氨酰磷酸，ＧＳＡ和Ｐ５Ｃ形成脯氨酸，８一ＯＡＴ是其限速酶［３∽２］：植物利用外源脯氨酸时ＰｒｏＴ起主要作
用胁’３３］。
与脯氨酸积累有关的酶主要有３类：第１类为谷氨酸途径中的Ｐ５ＣＳ和吡咯琳一５一羧酸还原酶
（Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ一５一ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，Ｐ５ＣＲ）；第２
类为６一ＯＡＴ和Ｐ５ＣＲ；第３类为ＰｒｏＴ。这３类酶可分为４族，ｌ族为Ｐ５ＣＳ；２族为Ｐ５ＣＲ；３族为争０ＡＴ；４族为ＰｒｏＴ（见表１）。
４．２脯氨酸合成酶基因分子生物学研究进展
编码脯氨酸合成酶基因的研究较为深入，至
今已从水稻、黑麦ＳＰｃ口ｚＰｃＰｒ明ｚＰ、绿豆Ｐ＾口ｓＰＤｚ“ｓ似ｄｉ（￡￡乱ｓ、大豆、拟南芥、蒺藜苜蓿Ｍ以ｉｃｎｇ（，￡ｒ乱竹ｃｎ￡“胁、榆钱菠菜等植物中克隆出了多个与脯氨酸合成酶相关的基因，其中包括Ｐ５ＣＳ、Ｐ５ＣＲ、８一ＯＡＴ和ＰｒｏＴ［３４］。鸟氨酸循环中争ＯＡＴ基因已在大豆、苜蓿、拟南芥等中得到克隆［３¨引。转运蛋白ＰｒｏＴ基因在拟南芥、番茄、水稻、大麦等中得到克隆（见表２）。
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用生物素标记的荧光原位杂交技术，以蛾豆子，该基因定位于水稻的３号染色体上，在拟南芥Ⅵｇ，ｚ口ｎｃｏ，ｌｉ￡ｆ厂０ｚ妇中克隆到的Ｐ５ＣＳ基因作探中脯氨酸转运蛋白是由２个不同调节基因编码针对水稻进行物理作图。该探针定位于水稻第９的，该基因有７个内含子，６个外显子，定位于２、３染色体的短臂近端点处，信号点距着丝粒的相对号染色体上。
距离为（５１．７９±１．２４）％［ｎ８］。Ｓｔｒｉｚｈｏｖ等［棚研究４．３在转基因植物中的表现将Ｐ５ｃｓ和争
发现，在拟南芥中Ｐ５ＣＳ是由２个不同调节基因ＯＡＴ分别转入烟草植株中发现，在转基因烟草编码的。该基因有１９个内涵子，２０个外显子，定Ｎｉｃｏ￡妇，ｌｎ抛６口ｆ“ｍ中脯氨酸含量明显提高，且与位于２号染色体７８．５位置上的ＡｔＰ５ＣＳｌ基因可对照相比，耐盐性也有所提高，转入其他植物也得以在大多数植物器官中表达，但在分裂细胞中沉到同样的结论，吴亮其ｎ２３成功地将拟南芥的８一默；定位于３号染色体１０１．３位置上的ＡｔＰ５ＣＳ２ＯＡＴ转入粳稻品种“中作３２ｌ”，其在受到渗透胁基因转录产物，占植物组织中Ｐ５ＣＳｍＲＮＡ总量迫时积累脯氨酸的能力是对照组的５～１５倍。的２０％～４０％，并在分裂细胞中负责合成Ｐ５ＣＳＨｏｎｇ等Ｈ１将此基因导人烟草，使脯氨酸累积增加ｍＲＮＡ，ＡｔＰ５ＣＳ转录产物的积累具有组织特异２倍，转基因的幼苗可在２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ中正性。同样在番茄的核基因组中，也发现有２个脯氨酸基因座（１０ｃｉ）：一个是特异性双功能Ｐ５ＣＳ
常生长；杨成民［４３１从豇豆Ｖ．（【ｃｏ砣砸，ｏＺ缸中分离（ｔｏｍＰｒ０２）基因座；另一个基因座为ｔｏｍＰｒ０１，该
到的Ｐ５ＣＳ为目的基因，通过基因枪与选择标记基因座编码一个多顺反子ｍＲＮＡ，指导７一ＧＫ和
ｂａｒ基因共转化获得转基因黑麦草再生植株。徐ＧＳＡＤＨ
２种多肽的合成［４０’‘¨。Ｐ５ＣＳ基因广泛
春波［４们通过对转入ＰＳＣＳＦｌ２９Ａ基因的阳性冰草存在于单子叶和双子叶植物中；Ｐ５ＣＲ基因有７Ａｇｒｏ户ｙｒｏ行ｇｃｆＰｎ豫植株和阴性植株研究比较，转个外显子，６个内含子，用探针将其定位于拟南芥基因植株的脯氨酸含量明显高于阴性植株。的５号染色体上；８一ＯＡＴ基因有１０个外显子，９Ｐ５ＣＲ在高盐胁迫下Ｐ５Ｃ还原酶转录水平升高，个内含子，该基因定位于拟南芥的５号染色体上；但此步骤并不是脯氨酸合成的限速步骤。ＰｒｏＴ脯氨酸转运蛋白的基因有８个外显子，７个内含
基因可提高植物利用外源脯氨酸的能力。
９４
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５展望
近年来，植物抗旱、耐盐碱基因工程的研究受到了越来越广泛的关注和重视［４和４７］。我国ｊ匕方地区生壤子摹、盐渍纯是影响农牧生产懿重要因素，通过筛选与植物的抗旱性、抗盐碱性相关的基因，研究其功能，揭示其相关因子的信号转导途径，采焉现｛弋生物技术手段遴行转基因育种、获褥瓣旱和耐盐碱能力强的新晶种已成为解决我国中西部干旱、半干晕地区农牧业发展种质资源矛盾的有效手段之一。植物之所泼能在长麓＿于旱和簸渍酶环境中正常生长，是多种抗逆机制综合作用的结
榘，因此对脯氨酸及滕氨酸含成酶系深入强究，将有助于揭承脯氨酸积累在植物生理过程中的作用及其与植株内在的耐早、耐盐机制，作为与植物抗
翠、抗盐碱榴关的重要基因，硒ｅＳ、Ｐ５Ｃ鬏、Ｐ∞Ｔ
和８一ＯＡＴ等的研究已经获得不少有价值的成果。国外已经开展了不少通过生物技术手段进行的牧荤撬旱弯；黪芝接，但在我国果瘸垒勃技零手段开展牧草的抗性育种主要还处于实验室阶段，应用子生产的基因工程新品种还很少。在西部开发和中部蠛起静大形势下，特别是褒我国津京藏沙源治理项目支持下、通过转基因筝段将与植物抗旱、
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草业科学（第２５卷２期）
９５
抗盐碱相关的重要基因转入相应的牧草中，培育出耐早、耐盐性较高的新品种，也可通过调节或放大植物体内内在的耐旱、耐盐机制，提高植物的耐旱、耐盐性。
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２５卷２期
Ｖ０１．２５．Ｎｏ．２
草业科学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬＳＣＩＥＮＣＥ
９７
Ｚ／Ｚ００８
植物ＩＪＥＡ蛋白及其基因家族成员
ＰＭｌ６研究进展
王康，朱慧森，董宽虎
（山西农业大学动物科技学院．太谷山西０３０８０１）
摘要：通常在逆境胁迫下植物细胞会积累一系列的蛋白质来保护细胞免受伤害。其中ＬＥＡ蛋白是目前研究最为普遍的一种。综述了与抗旱性密切相关的ＬＥＡ蛋白的结构、性质、分类与功能。并对一经在Ｇｅｎｂａｎｋ
中登录的ＬＥＡ基因家族成员进行了汇集整理。以大豆Ｇｆｙｃｉ咒Ｐ瑚ｚ
为代表．对其基因以及所编码的ＬＥＡ蛋白进行了生物信息学分析。关键词：抗旱性；ＬＥＡ蛋白；ＬＥＡ基因；ＰＭｌ６中图分类号：Ｑ９４３
文献标识码：Ａ
ＬＥＡ蛋白基因家族成员之一的ＰＭｌ６
文章编号：１００ｌ—０６２９（２００８）０２一００９７一０６
在农业生产中，经常会遇到各种不良的环境条件，如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍化以及病虫害等，世界上每年都有不同程度的自然灾害发生。陆生植物最常遭受的环境胁迫就是缺水，植物在复杂多变的环境生长过程中，突发性和短暂性干旱经常发生，从而影响着植物的正常生长发育，同时当植物受到冷害和盐胁迫时也会产生由于细胞水分亏缺引起的生理干旱。我国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因素，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均匀，也时常有干旱危害。因此植物的耐旱性分子机理研究及其应用成为当前研究的一个热点。迄今为止，国内外科研工作者已经形成一种共识［１］，就是通过筛选与植物的抗旱性相关的基因，认识其功能，揭示抗旱相关因子的信号转导途径，在此基础上，通过生物技术手段进行转基因育种等，从而获得耐旱能力强的新品种。
通常在逆境胁迫下，植物体内有些正常蛋白质的合成被抑制，但同时也会诱导出许多新蛋白质的合成，即在逆境中出现一些起保护细胞作用的逆境蛋白［２＇副，如热休克蛋白（ｈｅａｔ
ｓｈｏｃｋｐｒｏ—
ｔｅｉｎｓ，ＨＳＰｓ）、低温诱导蛋白（１０ｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－
ｉｎｄｕｃｅｄｒｅｌａｔｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ）、病原相关蛋白（ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ—ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＰＲｓ）等。胚胎发育晚期丰富
（１ａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ，ＬＥＡ）蛋白就是其
中之一，它是种子发育后期产生的一类小分子特异多肽，伴随着种子成熟过程而产生的，通常在胚胎发育晚期的特定阶段表达，当种子萌发时很快消失。然而在植物受到干旱胁迫时，ＬＥＡ蛋白则
收穑日期ｔ２００７－０卜１６
基金项目：山西省青年科学基金资助（２００６０２１０３６）
作者简介：王康（１９８２一），男，山西霍州人，在读硬士生．专
业方向草地资源与草地管理．
Ｅ．眦ｉＩ
通讯作者；董宽虎
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植物脯氨酸及其合成酶系研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
赵瑞雪， 朱慧森， 程钰宏， 董宽虎， ZHAO Rui-xue， ZHU Hui-sen， CHENG Yu-hong， DONG Kuan-hu
山西农业大学动物科技学院,山西,太谷,030801草业科学
PRATACULTURAL SCIENCE2008,25(2)16次
参考文献(47条)
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引证文献(16条)
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