农业植物病理学

第二节 水稻白叶枯病

主要内容

一、症状

二、病原及其生物学特性

三、病害循环

四、发病因素

五、综合防治措施

 前言

 水稻白叶枯病是世界上分布最广，危害最重的一种细菌病害。最早于1884年在日本福冈发现。在欧洲、非洲、美洲、亚洲都有发生，而以日本、印度、我国发生较重。目前已经成为亚洲和太平洋地区水稻种植业的重大威胁。

 在我国，该病害1950年首先在南京郊区发现，随后随种子调运，病区不断扩大，目前除新疆、甘肃外，各省市自治区都有发生，以华南、华中和华东稻区发生普遍而严重。

 水稻受害后，叶片干枯、秕谷增加，米质下降，一般减产10～30%，严重可达50%以上，个别田块甚至可以绝产。

 主要危害叶片，也可侵染叶鞘和茎，病害症状一般分为普通型（叶枯型）、急性型、凋萎型、中脉型、黄叶型等。

1.症状类型

1）普通型（叶枯型）

病斑多自叶尖或叶缘开始，初为暗绿色水渍状，后沿叶

脉从叶缘或中脉迅速加长加宽而扩展成黄褐色条斑，可达叶片基部和整个叶片，病健交界明显，成波纹状（粳稻）或直线状（籼稻）。条斑从黄褐色最终转呈灰白色（籼稻）或黄白色（多见于粳稻 ）。 湿度大时，病部易见蜜黄色珠状菌脓。

2）急性型

主要在环境条件适宜（多肥、深灌、高温闷热、连阴雨多）或品种感病情况下发生。病斑暗绿色，扩展迅速，几天内可使全叶呈青灰色或灰绿色，呈沸水烫状，随即纵卷青枯，以上部叶片为多见，病部常有蜜黄色珠状菌脓。该症状出现表明病害正急剧发展。

3）凋萎型（枯心型）

多发生在秧田后期至拔节期。病株心叶或心叶下1～2叶先失水、青枯（极似螟害枯心），随后其他叶片相继青枯。稻苗主茎及分蘖均可发病，终致枯死，稻田出现大量死丛。病部常溢出大量菌脓，剖检叶鞘或茎基部，用手挤压，有黄色菌脓涌出；切片镜检，更可见维管束内充满细菌。与钻蛀性螟害区分是病部有黄色菌脓，无虫蛀孔。

4）中脉型

水稻自分孽至孕穗阶段，剑叶或其下1-3叶中脉起初呈现淡黄条斑状，逐渐沿中脉扩展成上至叶尖下至叶鞘、枯黄色长条斑，并向全株扩展成为中心病株，病株抽穗前枯死。有时纵折，用手指挤压病叶中脉横断面，可见黏稠状黄色菌脓。

5）黄叶型（热带地区的稻田和我国的广东省发现）

病株的新出叶均匀褪绿或呈黄色或黄绿色宽条斑

无菌脓，仅节间存在大量细菌，病株生长不良。

3)保湿法:鉴别时可以取病叶剪去两端，将下端插于湿沙保湿6h-24h，或倘若保湿叶片的上部断面有密黄色菌脓溢出，或切块的维管束处有菌溢出，则可能是稻白叶枯病。

4)染色法: 红墨水染色。方法：取稻叶剪去叶基部，立即插入稀墨水（红墨水：清水=1：3）中。放置通风良好，并有利于水分蒸发的条件下，经1h-2h，叶片健部染成红色，病部不变色。

2. 形态

 菌体短杆状，两端钝圆，大小1～2μm ×0.8～1μm，极生单鞭。无芽孢和荚膜，菌体外具粘质的胞外多糖包围 。

 在琼脂培养基上菌落呈蜜黄色或淡黄色(产非水溶性菌黄素，能保护菌体防止紫外线及强光照射的伤害)，圆形，

边缘整齐，质地均匀，表面隆起，光滑发亮，有黏性。

革兰氏染色阴性。好气性。

4. 寄主范围

 自然条件下，病菌除侵染栽培稻外，还可侵染陆稻、野生稻、茭白和鞘糠草及秕壳草等一些李氏禾属杂草。

 人工接种时，病菌也可侵染雀稗、马唐和狗尾草等禾本科杂草。

5. 致病性分化

 白叶枯病菌不同菌株致病力有差异。

 方中达等1986-1989根据5个鉴别寄主将我国白叶枯病菌分为Ⅰ～Ⅶ 7个致病型。从南到北，白叶枯病菌的优势菌株的致病力，呈现由强到弱的趋势．

 目前，我国根据鉴别品种IRBB5、 IRBB4、 IRBB3、 IRBB14、 IRBB1、 IR24（抗性基因分别为xa 5，Xa 4，Xa 3，Xa 14，Xa 1，Xa 12，Xa 16，Xa 18）上的致病反应将病菌分为16个小种。

6.噬菌体

 在白叶枯病菌存在的场所（病稻草、病种以及病田的土壤和田水）都有噬菌体存在．

 对病菌有一定的专化性和稳定性。

 根据其形态、物理特性、血清学特性和寄主范围的差异分为不同类型。

 用于区分白叶枯菌菌系、种子和其他材料带菌的检测、病菌的侵染源以及病害发生趋势的预测。

三、病害循环（Disease cycle）

1.越冬与初侵染源

1）越冬场所：

病稻种

病稻草和稻桩

杂草及其它植物：茭白、鞘糠草、马唐、狗尾草、紫云英等 再生稻及自生稻苗。（东南亚、我国海南及部分双季稻区）

2）初侵染源

新病区—带菌稻种为主

老病区—病稻草为主

2. 侵入与发病

 病菌一般从叶片水孔和伤口、茎基和根部伤口以及芽鞘或叶鞘基部变态气孔侵入。

 病菌从叶片水孔和伤口侵入时。从水孔或叶片伤口侵入后，通常病菌在导管内大量繁殖，引起典型叶枯症状。

 从基部或根部伤口侵入，病菌可在维管束中大量繁殖，引起系统侵染而表现凋萎症状。

3.传播

病菌随灌溉水和雨水传播。田间病株为本病的再次侵染源。环境条件适宜时，经过多次再侵染，在一个生长季中就可大流行。 近距离传播：风雨、水流、昆虫活动及农事操作等；

远距离传播：通过种子调运。

 四、发病因素(Epidemic factors)

⑵ 抗性遗传

截至2013年3月，经国际注册确认和期刊报道的水稻白叶枯病抗性基因共38个。其中，26个为显性基因Xa，其它为隐性基因xa；已被定位的抗性基因有26个，并且，Xa1, xa5, xa13, Xa21, Xa23, Xa26, Xa27 等7 个基因已成功克隆。

（国家水稻数据中心 ）  2.病菌致病型（小种）变化

病菌的增殖能力和致病力的分化状况或致病型（小种）的组成情况影响病害发生流行。

 许志刚（２００４年，）等将中国白叶枯菌系划分为８个小种（C1-C8）。通过每10年1次对病原菌致病力分化的监测发现，国内稻区病菌小种的组成基本稳定，仅个别小种有所变化。目前流行的优势小种仍为C1和C2群 。

 杨万凤等（2006年）选定IRBB5、IRBB13、IRBB3、IRBB14、IRBB2和IR24作为鉴别品种,将285个菌株分为9个生理小种。

 阙海勇等（2010）采用6个水稻鉴别品种（IRBB5、IRBB13、IRBB3、IRBB14、IRBB2和IR24 ）将从辽宁、吉林、河北、山东稻区采集的103个菌株 分为16个小种(R1~R16)。

3.气候条件

 发病适温25～30℃，RH80%时，有利于此病的发展，20℃以下和33℃以上发病受抑制 ；温度与潜育期关系密切，叶枯型症状在22℃时潜育期为13d，24℃时8d，25℃30℃时仅3d；凋萎型在21℃时为40d或更长，31℃时20d。

 适温多雨和日照不足有利于发病，特别是暴风雨与洪涝常引起严重发病。

 白叶枯病的流行季节，在我国南方双季稻区早稻为46月，晚稻79月；长江流域早中晚稻混栽区，早稻为67月，中稻为78月，晚稻8月中旬至9月中旬；北方单季稻区为78月。病害流行程度则依据当年温度高低、雨日长短和雨量大小及台

风强度和频率而定。

4.耕作与栽培措施

漫灌、串灌、深水灌溉有利于病菌传播和侵入，降低水稻抗性，易发病。过量或过迟施用氮肥，或绿肥埋青过多，使稻株生长过旺，尤其是后期仍生长过旺，往往导致发病重。

2.流行趋势预测：在品种感病和菌原存在的条件下，病害流行取决于气候条件。长江中下游地区，6月下旬雨日达8d，早稻白叶枯可能严重发生；7月至8月中旬，阴雨达20d,气温30℃以下，中稻大发生；7-8月阴雨日多，台风、暴雨交加达6d时，晚稻发病严重。

1.选用抗病品种(最经济有效)

 选用抗当地主要致病型的丰产良种。

 注重品种的合理布局、轮换使用。将含Xa21与含Xa23、Xa22(t)、Xa7、xa5、xal3、Xa24 品种合理布局、轮换使

用。

 加强抗病育种:

 利用基因工程进行白叶枯病持久性抗病育种，利用

在高峰期的Xa23／Xa21 优异抗病基因；

 进行抗性基因聚合来加强抗性力度及时、因地制宜

地逐步累加其他新的抗病基因。目前，我国常见的

基因聚合组合有 Xa4/Xa21、Xa21/Xa23、Xa7/Xa21、

Xa4/Xa21/Xa23、Xa4/xa5/xa13/Xa21。

2.搞好种子消毒

 严格做好检疫工作，杜绝种子传病。

冯雯杰等（2013）基于生物信息学技术构建比较基因组学算法对水稻白叶枯病菌和细菌性条斑病菌的全基因组序列比对分析，获得了2 对显性标记( Xoo-Hpa1 和 Xoc-OＲF2) 以及 3 对共显性分子标记( M568、M897 和 M1575) 可以达到理想的区分检两种病原的效果。分子标记的检测灵敏度从5 ×104到5 × 107cfu·mL-1不等，且从水稻种子浸提液中也能成功地检测水稻白叶枯病菌和细菌性条斑病菌。  药剂 ：20%噻枯唑（叶青双、叶枯唑）可湿性粉剂500600倍液，85%强氯精（三氯异氰脲酸 ）300500倍液， 50%代森铵水剂500倍液，或80%抗菌剂402（乙蒜素）乳油2000倍液等，浸种后洗净后催芽播种。

3.培育无病壮秧，加强肥水管理

 选择无病种子；

 秧田远离“三地”（村庄、草堆、场地 ）；

 清理病稻草，不用病草扎秧、复盖、铺垫道路、堵塞稻田水口等；秧苗三叶期和移栽前3-5d各喷药一次（10%叶枯净可湿性粉剂500倍液或200单位农用链霉素） 。

 肥水管理要排灌分开，浅水勤灌，适时晒田，严防深灌、串灌、漫灌 ，施足基肥，早施追肥，避免氮肥施用过迟、过量。

4.药剂防治

 设监测田，严查病情

 及时挑治、封锁发病中心

 普治，根据病情进行大面积防治

 目前大田有效的药剂有：20%叶枯唑可湿性粉剂500倍液、或72%农用链霉素可溶性粉剂27005400倍液、或50%克菌壮可湿性粉剂5001000倍液等。施药后如遇雨，雨后应补施 。

5.生物防治

白叶枯病菌毒性基因突变体Du728（位点竞争，诱导抗性），噬菌体，芽孢杆菌Bacillus spp. ，阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae） B8  田大伟等（2012）研究了生防促生芽孢杆菌 OKB105、FZB42 和以其为宿主菌的可外泌表达 Harpin 蛋白激发子的基因工程菌 OKBHF、FZBHarpin 对水稻白叶枯病的防治效果。菌株 OKB105、FZB42、OKBHF 和 FZBHarpin温室防效分别为 31.7%、23.6%、43.2%和 56.7%；田间防效分别为 29.8%、21.8%、40.4%和 43.1%，两株生防芽孢杆菌及其工程菌对水稻均有良好的促生作用，特别是对水稻植株的生长促进明显，其中 FZBHarpin 使植株增高达 15.86%。田间产量统计结果显示，OKBHF 增产效果最显著，为 14%。

 魏兰芳等（2014）表明，Lysobacter antibioticus抗生素溶杆菌菌株 13-1 发酵液（吩嗪类物质）田间小区试验对水稻白叶枯病的防效在 60%。

 思考题

 水稻白叶枯病的初侵染主要来自那些场所？影响病害发生流行的因素是什么？

第一节 稻瘟病

一、水稻在农业生产和国民经济中的重要性

水稻是我国主要粮食作物，种植面积约占全国耕地面积的1/4，年产量占全国粮食总产的1/2。

水稻病害严重影响水稻的生产，如不进行有效地防治，年均损失产量可达300亿Kg，即使在现行防治的条件下，年均损失可能达200亿Kg。

 二、水稻病害的种类（以病原划分）

全世界发生的水稻病害有100余种，我国正式记载的达70余种，其中真菌病害50多种，细菌病害6种，病毒及植物菌原体病害12种，线虫病害4种。

 真菌病害

稻瘟病、纹枯病、胡麻斑病、稻曲病、稻粒黑粉病、稻恶苗病等。

细菌病害

水稻白叶枯病、水稻细菌性条斑病、水稻细菌性基腐病等。

病毒病害

水稻普通矮缩病(RDV)、黄矮病(RTYV)、黑条矮缩病(2014年8月调查河南沿黄稻区局部发生较重) 、条纹叶枯病(RSV)（江、浙、皖、豫、滇稻区回升）等。

线虫病害 如干尖线虫病、茎线虫病等。

 授课内容

一、症状

二、病原

三、病害循环

四、发病因素

五、流行预测

六、病害控制

 1637年明代宋应星所著《天工开物》中就有稻瘟病的记载（稻热病）。随后在日本(1704)、意大利(1839)等国家作过描述或记载。

 该病害分布广泛。全世界约有80余个国家和地区发生此病，其中以亚洲和非洲等主要稻区发病较为严重 。

 全球每年因稻瘟病造成的稻谷产量损失达10% -30%(Skamniooti,2009)。

 我国南北稻区均有发生。一般减产10%～20%，重的可达40～50%，特别重的田块可以造成绝收。

 1981年福建省因“红410”系列品种抗性丧失，造成早稻稻瘟病大发生，失收面积达1.33万公顷，损失稻谷1.5亿kg；  1993年为我国稻瘟病特大发生年，发生面积达543.2万公顷，损失稻谷10亿kg 。

 2009广西三江县早稻稻瘟病发生严重,属大发生局部特大发生年份。

 2012年7月20日信阳植保站发布,信阳市稻瘟病在光山县、潢川县、罗山县、商城县、固始县等县区部分田块发生较重，全市发生面积55.1万亩，

 2012年8月10日南阳植保站发布,南阳稻叶瘟在桐柏、南召等地部分稻田发生重于常年 ；

 截至2014年8月22日， 稻瘟病在江南、长江中下游稻区总体中等发生，重于上年同期，东北稻区偏轻发生，轻于上年，累计发生面积3717万亩，同比增加17.7%。江南稻区中稻病叶率一般在1%-5%，江西丰城、吉安、南城等地较高，病叶率为10.8%-33.4%，严重田块已经“坐蔸”；病穗率一般低于5%。长江中下游单季晚稻病叶率一般低于3%，但局部防治不力田块病叶率高达30%-60%，明显重于常年，江苏、浙江大部地区为近十年来最重。华南、江南双季晚稻稻瘟病扩展速度较快，病叶率一般在0.5%-3%，部分地区10%-15%。

（资料来源：水稻病虫周报2014年第32期，病虫测报http://www.natesc.gov.cn/sites/cb/全国农业技术推广服务中心 主办）  一、症状（Symptom）

 水稻各生育期和各部位都可以发病。根据发病时期和发病部位不同可分为：苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、穗颈瘟、枝梗瘟、谷粒瘟。

 叶瘟、穗颈瘟最为常见，危害较大。叶瘟严重时，全田呈火烧状，植株矮缩，新叶难以生长，抽穗艰难。抽穗期穗颈瘟发生

严重时，导致大量白穗或瘪粒。

 2.叶瘟

自三叶期至穗期均可发生。一般在稻株分蘖期至拔节期盛发。根据水稻品种抗性、气候条件等将病斑分为4种类型：白点型、急性型、慢性型、褐点型

1）白点型

病斑呈白色近圆形小点，病斑上不产生分生孢子。

 在显症阶段，遇到不利于病菌生长的气候条件（天气干燥或土壤缺水）时通常发生白点型病斑。

 气候条件继续不适时，可转为慢性型；在短期内转适（天气转阴或潮湿）时，可以转为急性型。

2）急性型 病斑暗绿色，水渍状，多数为近圆形，后发展成纺锤形。叶片两面密生灰绿色霉层。

 在品种感病、适温高湿天气条件或氮肥过多情况下产生。  急性型病斑的大量出现往往是叶瘟流行的预兆 。

 遇干燥天气或药剂防治，可转化为慢性型病斑。

3）慢性型

病斑纺锤形，最外层为黄色晕圈（中毒部），内圈为褐色（坏死部），中央灰白色（崩溃部），病斑两端有沿叶脉延伸的褐色坏死线。 天气潮湿时病斑背面产生灰绿色霉层。叶上病斑多时可连成不规则大斑，导致叶片枯死

“三部一线”为慢性型病斑的主要特征，也称典型病斑。

4）褐点型

病斑呈褐色小斑点，限于两脉之间，有时边缘呈黄色晕圈。  不产生分生孢子。

 多发生于抗病品种或稻株下部老叶上。

 此外，叶耳、叶舌和叶环也可发病，病斑初呈暗绿色，后变褐色至灰白色。这些部位发病后常可以引起节瘟、穗颈瘟。 稻瘟病诊断要点：病斑具明显褐色边缘，中央灰白色，遇潮湿条件，病部生灰绿色霉状物。

 二、病原物（Pathogen）

有性世代： 灰色大角间座壳菌Magnaporthe grisea 子囊菌门大角间座壳属。在自然条件下，尚未发现有性阶段。

 Conidia of the rice blast fungus Magnaporthe grisea.

子囊壳暗褐色至黑色，球形；子囊棍棒状至圆柱状， 7-10μm×55-90μm，子囊内生8个子囊孢子；子囊孢子无色、钝菱形，略弯，1-3个隔膜。

3.生物学特性

温度

 菌丝 生长最适温度26～28℃。

 分生孢子

– 形成：范围10～35℃，25～28℃最适。

– 萌发：最适25～28℃。

– 侵入: 24 ～ 30℃；

– 分生孢子致死温度：湿热条件，52℃，5～7min。

病菌对低温和干热有较强的抵抗力

– 干燥条件下，分生孢子60℃经30h仍有部分

存活；于-4～6℃，经50～60d，仍有20%孢

子存活。

湿度

 饱和空气湿度最适于分生孢子形成，相对湿度在80%以下分生孢子不形成。

 RH(relative humidity)在96%以上,并有水滴存在时最利于孢子萌发。RH低于90%，孢子不萌发。

光照 分生孢子形成需要光、暗交替条件。

分生孢子常于夜间形成，日落后18-19时、日出前4-5时出现高峰，分生孢子飞散1-4时最多。

毒素

稻瘟菌素（Piricularin）、σ-吡啶羧酸（ σ- picolinic acid ）、细交链孢菌酮酸(tenuazonic acid )、稻瘟醇(piriculol) 及香豆素(coumarin)。 这些毒素对水稻有抑制呼吸和生长发育的作用。

将稻瘟病菌毒索稀释液滴在水稻叶片机械伤口，会产生与病原菌一样的病斑。 杨国涛（2014）等研究表明，水稻孕穗期对稻瘟病菌毒索最敏感，拔节期对稻瘟病菌毒索耐受力最强。

 4. 生理分化

 稻瘟病菌的致病力很容易发生变异。稻瘟菌生理小种组成的变化是水稻品种抗瘟性丧失的主要原因。



 1976-1979年，中国稻瘟病协作组用一套鉴别品种（特特勃Tetep、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷（LTH,感病品种）7个品种）将供试病菌菌株划分7群43个中国小种；1987年，鉴定出8群85个中国小种。

 我国北方主要种植粳稻，稻瘟病菌的种群主要以 ZD、ZE 和 ZF 群体为主（郭晓莉等，2008；雷财林等，2001；王延锋等，2011），近年来 ZA 种群在北方稻作区的出现频率有所提高（孙洪利等，2011）。

 长江中下游及以南地区，种植水稻品种多样，籼稻，籼粳杂交稻，也有少数稻作区内种植粳稻，稻瘟病菌的生理小种分布更加复杂。综合看来，同一稻作区内稻瘟病菌群体结构复杂，优势种群不断变化。

 在稻瘟病菌株进行基本的种群分类上,大多还是釆用我国传统的7个鉴别品种;若对菌株的致病型进行细致的分析,单基因系或近等基因系鉴别品种更为适合。

 国际水稻研究所（IRRI）与日本国际农业科学研究中心(JIR-CAS)合作，于2000年将24个稻瘟病抗性基因导人到丽江新团黑谷(LTH)背景育成31个单基因系(LTH-monogenic lines, LTH-MLs);于2010年将11个抗性基因通过连续回交导人到LTH背景中育成

了20个近等基因系(LTH-NIL) ;于2011年将14个抗性基因通过连续回交导入到C039籼型背景中育成了27个C039-ML。  目前国内外培育的抗稻瘟病近等基因系的数目很有限，难以满足监测不同稻区稻瘟病菌群体无毒基因的需要。

 目前已完成了稻瘟病菌全基因组测序，40个无毒基因完成染色体定位，其中9个已成功克隆，为从分子水平明确病菌的致病机制奠定基础。

 运用分子标记对稻瘟病菌的遗传谱系研究表明:稻瘟病菌的遗传谱系具有多样性和复杂性

 生理小种是依据鉴别品种的抗感差异划分的，而谱系则是从病菌DNA的分子相似程度上来划分的。稻瘟病菌的遗传宗谱和致病型之间不存在简单的对应关系。

 因而,在实践上,将稻瘟病菌的致病性和遗传谱系结合起来分析,能更准确的揭示出稻瘟病菌生理小种在分子水平上的差异和致病性的多样性。

5.寄主范围

自然条件下，只侵染水稻。人工接种可侵染小麦、大麦、玉米、谷子、稗、狗尾草等23属38种植物。

 三、病害循环(Disease cycle)

1.越冬与初侵染

以分生孢子和菌丝体在病稻草、病谷上越冬，成为翌年病害的主要初侵染源。另外，以稻草沤制的未腐熟的肥料也是病害的初侵

染来源。

病稻草上越冬病菌产生的孢子始见期，在长江流域约为3月下旬，南方较早（3月上旬），北方较迟（6～7月）。飞散出的孢子，附着秧苗，遇适宜条件时，则可引起初侵染，形成中心病株。

2.病菌侵染过程

1）接触期和侵入期：病菌可直接侵入或从伤口侵入。分生孢子传播到叶片上萌发，形成附着胞，再长出侵入丝，侵入丝穿过角质层侵入机动细胞或长形细胞，再进入内部组织。此外，病菌也可从伤口侵入，但通常不从气孔侵入。

 稻瘟病菌在寄主根部的定殖,可以引起植物系统性病害并且该病害具有典型的根部侵染的土传病原菌所具有的生物学特性(Sesma et al., 2004)。

Sesma A, Osbourn AE. The rice leaf blast pathogen undergoes developmental processes typical of root-infecting fungi. Nature, 2004,431(7008): 582-586.

2）潜育期：病菌侵入后，显症时间主要受温度影响。

叶瘟潜育期在17～18℃时，为7～9天，

在26～28℃时，为4～5天。

3）发病期：病斑出现后，只要条件适宜，即可产孢。其中，以急性型病斑产孢量最大。

 3. 孢子释放与传播

 风、雨、露、光等促进孢子飞散。孢子释放高峰期为凌晨0～4时，若遇阴雨，则全天都可释放孢子。

 越冬病菌产生的分生孢子借助风雨传播侵染秧苗引起初侵染，形成中心病株，然后病株上形成分生孢子引起再侵染。

 四、发病因素(Epidemic factors)

 稻瘟病是一种气流传播、具多次再侵染、与环境、品种关系密切的病害。

 1. 致病菌系的组成及其变化

稻瘟病爆发流行的根本原因是病菌生理小种组成变化以及品种单一化种植后抗性丧失。

如1979~1983年，四川东南部稻区稻瘟病菌生理小种组成以ZG群为优势种群，出现频率为67.7％。1984年，ZB群小种上升为优势种群，出现频率为44.6％，ZG群下降到9.2％，导致汕优2号丧失抗瘟性。致使四川稻瘟病大流行。

从多年的稻瘟菌毒力公式测定结果表明，病菌群体向强致病性进化，其变异方向在不断地克服新推广品种的抗性，并保持对已感病品种的致病性。

2. 品种抗性

 不同品种抗病性不同

籼稻较粳稻抗病，籼稻抗扩展，粳稻抗侵入。  同一品种不同生育期抗性不同

苗期、分蘖盛期、抽穗初期易感病。

 抗性机理

①抗侵入、扩展（株型紧凑、表皮细胞硅质化程度强） ；过敏性反应（受侵细胞变褐坏死遏制菌丝扩展）

 ②品种抗性基因与病菌无毒基因互作：无论是籼稻还是粳稻，都存在高感和高抗品种。水稻对稻瘟病的抗病性多为显性，少数为不完全显性或隐性。截至2013年8月，已至少报道了68个抗稻瘟病位点共83个主效基因。这些基因成簇地分布于除第3 染色体外的所有水稻染色体上（2个隐性，其它显性），其中，Pb1, Pia, Pib, Pid2, Pid3, Pik, Pik-h/Pi54, Pik-m, Pik-p, Pish, Pit, Pita, Piz-t, Pi1, Pi2, Pi5, Pi9, pi21, Pi25, Pi36, Pi37, Pi56, PiCO39 等23个基因已被成功克隆（ 国家水稻数据中心. 稻瘟病主效抗性基因列表[DB/OL]. http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm,)。

 植物体内绝大多数 Ｒ 基因都编码含有核苷酸结合位点及富亮氨酸重复序列(Nucleotide-binding site and leucin-rich repeat，NBS-LＲＲ)结构域的蛋白质，这类蛋白质在植物各组织中均有分布，调节植物响应多种生物与非生物因素产生的胁迫反应。  针对稻瘟病菌的抗性基因在水稻中大多编码 NBS-LＲＲ 类抗病蛋白质，该类蛋白质能够识别病原菌关联分子模式(Pathogen associated molecular pattern，PAMP)，参与调控效应蛋白质激活免疫反应(Effector-triggered immunity，ETI)。

 目前已报道参与水稻 － 病原菌识别、防卫信号传导与应答，

以及外源抗菌蛋白、病原菌激发子等主要抗稻瘟病相关基因至少有 53 个( 未克隆的 R 基因不计在内) ，包括 20 个 R 基因，5 个 PRR 基因，2个 ROS 相关基因，1 个 MAPK 类基因，7 个转录因子类基因，5 个激素相关基因、6 个 PR 基因，3 个抗菌蛋白基因，4 个病原菌激发子基因。（郝 鲲，马 建，程治军等.水稻抗稻瘟病基因资源与分子育种策略.植物遗传资源学报 2013，14( 3) : 479-485 ）

 3. 气候因素

温、湿、雨、露、雾、光影响病菌繁殖和稻株抗性。

气温在20-30℃，相对湿度在90%以上，稻株表面有一层水膜达6-10小时，稻瘟病就易发生

山区和沿海地区，雾多露重光照少，稻瘟病发病重。

 五、流行预测

 稻瘟病属气流传播的单年流行病害，发病程度与品种的感病程度及感病品种的种植面积、毒性小种种群数量、流行期的天气条件及肥水管理等关系密切。

 1.经验法

 叶瘟预测

 始见期预测：一般是将当年发病的病节或病穗颈干

燥贮存，翌年春播前剪取3～4cm左右的病节或病

穗颈200根，缚成两束，置于室外。当平均气温达

15℃时，逐日取样观察产孢情况，孢子始见日后30d

左右，大田感病品种上通常可始见叶瘟病斑。

 扩展流行预测：水稻分蘖盛期生长旺，气温在20℃

以上，田间有发病中心出现，今后数日内有连阴雨

天气，7～9天后大田可能普遍发生叶瘟，如急性型

病斑急剧加强，则说明寄主、病菌和气候条件均有

利用于病害发生，3～5天内病害将有较大发展。

 穗颈瘟预测 ：孕穗期稻株恋青，抽穗前期剑叶发病严重，特别是叶片上出现急性型病斑或出现叶枕瘟，抽穗期间雨

日多，穗颈瘟将会流行 。

 例：2014年中晚稻稻瘟病发生趋势预报

全国农业技术推广服务中心 2014年7月18日  预计稻瘟病在华南、江南、西南、长江中游和东北大部常发区将中等发生，西南、东北、华南及江南局部稻区存在暴发流行的可能，发生面积7200万亩次；

 预测主要依据 ：

 当前田间病害发生基数 稻瘟病在华南、西南、江南局部老病区感病品种发生严重，在东北稻区发生早、蔓延

快，田间菌源充足。

 水稻种植情况及稻田生境 水稻主栽品种以粗秆大穗、优质高产品种为主，生长量大、田间郁蔽，易形成适

温高湿的田间小气候；大部水稻品种抗病抗性不高。

 气象条件

今年夏季我国南方稻区降水偏多，对病害流行较为有利。7—8月份，华南、西南南部、江南南部和江淮稻区降水偏多2-4成，大部地区气温接近常年或偏高，总体湿热条件稻瘟病的扩散蔓延较为有利；而东北北部稻区可能出现阶段性低温，且降水偏多，有利于稻瘟病的暴发流行。

2.统计模型法等

应用计算机分析历史上稻瘟病的发病与气象因素的关系，建立多元回归预测方程或判别方案，然后根据当年气象预报，量化预测当年早、中、晚稻稻瘟病发生趋势。

 六、病害控制（Control methods）

策略

选用高产抗病品种为基础，减少菌源为前提,加强保健栽培为关键，及时药剂防治为辅助的综合措施。

1.选育和利用抗病品种并合理布局

 抗病品种定期轮换

 抗病品种合理布局

 应用多主效抗病基因和微效抗病基因品种

 传统的抗病育种依赖于抗性鉴定和植株表型选择,这不仅要求具有丰富的育种经验和较长的育种时间,并且还要受稻瘟病发病条件的限制等因素影响,很难选育出具有多个抗病基因并具持久抗性的品种。

 提高选择育种效率,减小育种进程中的盲目性,聚合多个抗性基

因是未来稻瘟病抗病育种的关键。

 分子标记辅助选择育种 (Marker-Assisted Selection,MAS)是基因组研究技术在育种中的直接应用,它是通过分析与目标基因紧密连锁的分子标记的基因型来对目标基因进行选择,因它不受其他基因效应和环境因素的影响,故其选择结果的可靠性高。 李进斌等(2012)利用抗性基因Pi-ta和Pi-b特异性分子标记分析了云南地方稻种的2个基因的分布; 刘华招等(2011)和时克等(2009）同样利用这2个特异性分子标记分别对黑龙江省主推的水稻品种和我国水稻主栽品种进行抗性基因Pi-ta和Pi-b鉴定分析。

 截至目前,基因聚合育种是应用很广泛且被认为是获得持久抗性最有效的途径之一,即将多个不同抗性基因聚合到同一品种中。

例:陈红旗等利用分子标记技术聚合Pi-1、Pi-2和Pi-33基因改良金23B的稻瘟病抗性,结果表明:改良后的保持系对稻瘟病的抗病频率为

96. 7%,明显高于仅携带单个基因的抗病性。

 值得注意的问题

 如果对抗病基因参与激活的抗病信号通路不清楚，聚合的抗病基因可能具有相似的功能或参与相同的抗病信号途径，聚合后的品种内生免疫反应并未出现多途径激活形式，只是相对增强了应对生理小种的抗性。因此，缺乏相关理论指导的盲目聚合会导致实际应用效果偏低。

 基于 R 基因和抗病相关基因结合的分子育种策略。

R 基因的聚合可以扩宽水稻品种的抗谱，延长其使用年限，但迟早会因稻瘟病菌群体 无毒基因（Avr 基因）结构发生变化而失效; 而 PRR（模式识别受体） 基因、抗病信号传导路径的关键基因，以及外源抗菌蛋白、病原菌效应子等往往诱导植物产生非特异性的防卫反应，其抗性水平虽然相对较低，但通常相对广谱、持久。

2.减少或控制初侵染源

 选用无菌种子

 病稻草尽早处理（沤烂、腐熟施用）；

 种子处理：药剂浸种、闷种或包衣

种子消毒处理：结合浸种催芽，用10% 401抗菌剂（乙基大蒜素）1000倍液浸种48h，或用80%乙蒜素 （402 抗菌剂）8000 倍浸种，早、中籼稻浸2～3 d ，粳稻浸 3～4 d 。

3.改进栽培方式，加强水肥管理

 合理施肥:避免偏施氮肥，注意氮、磷、钾配合使用，有机肥和化肥配合使用,适当施用含硅酸的肥料 （如草木灰、矿渣、窑灰钾肥等）

 开设明沟暗渠，降低地下水位，合理排灌，以水调肥，促控结合。

 改进栽培方式

在国际上创建了“水稻遗传多样性控制稻瘟病理论和技术”和“生物多样性控制植物病害理论”，经过国内外数千万亩的示范推广，获得了显著的经济、社会和生态效益。标志该成果的学术论文“Genetic

Diversity and Disease Control in Rice”2000年在英国的《自然》杂志全文发表，得到了国内和国际科学界的高度评价和普遍认可。

Zhu Y, Chen H, Fan J,. Genetic diversity and disease control in rice.Nature. 2000 Aug 17;406(6797):718-22.

 利用作物遗传多样性持续控制病害的理论基础

 由于寄主和病原物是两种具有密切生态关系但不交换基因的生物联合,并通过这个相互施加选择压力,即适应和反适应以及相伴的遗传变异,使得受害的寄主种群不被排除,得益的病原物种群也不能无限增殖,从而使寄主病害控制在一定的水平,并维持一种相对的动态平衡。

 刘二明等在对2个主栽品种(生产上推广的当家杂交稻组合)和2个间栽品种(优质感瘟) 配制4个混合间栽组合。在烟溪(山区)进行小区试验和示范比较,发现不同品种混合间栽后,间栽区各品种的平均病叶面积率比净栽区降低2.7%~4.1%;穗瘟相对防治效果达36.88%~55.10%; 混合间栽品种的单位面积产量比净栽区有不同程度的提高,小区试验的增产幅度为8.9%~14.9%。 (刘二明，朱有勇等.水稻品种多样性混栽持续控制稻瘟病研究.中国农业科学 2003,36(2):164-168)

4.药剂防治

防治苗瘟在秧苗3-4叶期或移栽前5d施药。穗颈瘟的防治应在破口至始穗期喷一次药，然后根据天气情况在齐穗时喷第二次。 常用药剂： 75%的三环唑可湿性粉剂、氰菌胺、2%春雷霉素

水剂、40%的富士1号（稻瘟灵）可湿性粉剂、50%的稻瘟肽可湿性粉剂、40%的异稻瘟净乳油等。

 思考题

1.稻瘟病在叶片上的病斑表现有哪几种类型？

2.稻瘟病的发生规律有何特点？如何防治？

第二节 水稻白叶枯病

主要内容

一、症状

二、病原及其生物学特性

三、病害循环

四、发病因素

五、综合防治措施

 前言

 水稻白叶枯病是世界上分布最广，危害最重的一种细菌病害。最早于1884年在日本福冈发现。在欧洲、非洲、美洲、亚洲都有发生，而以日本、印度、我国发生较重。目前已经成为亚洲和太平洋地区水稻种植业的重大威胁。

 在我国，该病害1950年首先在南京郊区发现，随后随种子调运，病区不断扩大，目前除新疆、甘肃外，各省市自治区都有发生，以华南、华中和华东稻区发生普遍而严重。

 水稻受害后，叶片干枯、秕谷增加，米质下降，一般减产10～30%，严重可达50%以上，个别田块甚至可以绝产。

 主要危害叶片，也可侵染叶鞘和茎，病害症状一般分为普通型（叶枯型）、急性型、凋萎型、中脉型、黄叶型等。

1.症状类型

1）普通型（叶枯型）

病斑多自叶尖或叶缘开始，初为暗绿色水渍状，后沿叶

脉从叶缘或中脉迅速加长加宽而扩展成黄褐色条斑，可达叶片基部和整个叶片，病健交界明显，成波纹状（粳稻）或直线状（籼稻）。条斑从黄褐色最终转呈灰白色（籼稻）或黄白色（多见于粳稻 ）。 湿度大时，病部易见蜜黄色珠状菌脓。

2）急性型

主要在环境条件适宜（多肥、深灌、高温闷热、连阴雨多）或品种感病情况下发生。病斑暗绿色，扩展迅速，几天内可使全叶呈青灰色或灰绿色，呈沸水烫状，随即纵卷青枯，以上部叶片为多见，病部常有蜜黄色珠状菌脓。该症状出现表明病害正急剧发展。

3）凋萎型（枯心型）

多发生在秧田后期至拔节期。病株心叶或心叶下1～2叶先失水、青枯（极似螟害枯心），随后其他叶片相继青枯。稻苗主茎及分蘖均可发病，终致枯死，稻田出现大量死丛。病部常溢出大量菌脓，剖检叶鞘或茎基部，用手挤压，有黄色菌脓涌出；切片镜检，更可见维管束内充满细菌。与钻蛀性螟害区分是病部有黄色菌脓，无虫蛀孔。

4）中脉型

水稻自分孽至孕穗阶段，剑叶或其下1-3叶中脉起初呈现淡黄条斑状，逐渐沿中脉扩展成上至叶尖下至叶鞘、枯黄色长条斑，并向全株扩展成为中心病株，病株抽穗前枯死。有时纵折，用手指挤压病叶中脉横断面，可见黏稠状黄色菌脓。

5）黄叶型（热带地区的稻田和我国的广东省发现）

病株的新出叶均匀褪绿或呈黄色或黄绿色宽条斑

无菌脓，仅节间存在大量细菌，病株生长不良。

3)保湿法:鉴别时可以取病叶剪去两端，将下端插于湿沙保湿6h-24h，或倘若保湿叶片的上部断面有密黄色菌脓溢出，或切块的维管束处有菌溢出，则可能是稻白叶枯病。

4)染色法: 红墨水染色。方法：取稻叶剪去叶基部，立即插入稀墨水（红墨水：清水=1：3）中。放置通风良好，并有利于水分蒸发的条件下，经1h-2h，叶片健部染成红色，病部不变色。

2. 形态

 菌体短杆状，两端钝圆，大小1～2μm ×0.8～1μm，极生单鞭。无芽孢和荚膜，菌体外具粘质的胞外多糖包围 。

 在琼脂培养基上菌落呈蜜黄色或淡黄色(产非水溶性菌黄素，能保护菌体防止紫外线及强光照射的伤害)，圆形，

边缘整齐，质地均匀，表面隆起，光滑发亮，有黏性。

革兰氏染色阴性。好气性。

4. 寄主范围

 自然条件下，病菌除侵染栽培稻外，还可侵染陆稻、野生稻、茭白和鞘糠草及秕壳草等一些李氏禾属杂草。

 人工接种时，病菌也可侵染雀稗、马唐和狗尾草等禾本科杂草。

5. 致病性分化

 白叶枯病菌不同菌株致病力有差异。

 方中达等1986-1989根据5个鉴别寄主将我国白叶枯病菌分为Ⅰ～Ⅶ 7个致病型。从南到北，白叶枯病菌的优势菌株的致病力，呈现由强到弱的趋势．

 目前，我国根据鉴别品种IRBB5、 IRBB4、 IRBB3、 IRBB14、 IRBB1、 IR24（抗性基因分别为xa 5，Xa 4，Xa 3，Xa 14，Xa 1，Xa 12，Xa 16，Xa 18）上的致病反应将病菌分为16个小种。

6.噬菌体

 在白叶枯病菌存在的场所（病稻草、病种以及病田的土壤和田水）都有噬菌体存在．

 对病菌有一定的专化性和稳定性。

 根据其形态、物理特性、血清学特性和寄主范围的差异分为不同类型。

 用于区分白叶枯菌菌系、种子和其他材料带菌的检测、病菌的侵染源以及病害发生趋势的预测。

三、病害循环（Disease cycle）

1.越冬与初侵染源

1）越冬场所：

病稻种

病稻草和稻桩

杂草及其它植物：茭白、鞘糠草、马唐、狗尾草、紫云英等 再生稻及自生稻苗。（东南亚、我国海南及部分双季稻区）

2）初侵染源

新病区—带菌稻种为主

老病区—病稻草为主

2. 侵入与发病

 病菌一般从叶片水孔和伤口、茎基和根部伤口以及芽鞘或叶鞘基部变态气孔侵入。

 病菌从叶片水孔和伤口侵入时。从水孔或叶片伤口侵入后，通常病菌在导管内大量繁殖，引起典型叶枯症状。

 从基部或根部伤口侵入，病菌可在维管束中大量繁殖，引起系统侵染而表现凋萎症状。

3.传播

病菌随灌溉水和雨水传播。田间病株为本病的再次侵染源。环境条件适宜时，经过多次再侵染，在一个生长季中就可大流行。 近距离传播：风雨、水流、昆虫活动及农事操作等；

远距离传播：通过种子调运。

 四、发病因素(Epidemic factors)

⑵ 抗性遗传

截至2013年3月，经国际注册确认和期刊报道的水稻白叶枯病抗性基因共38个。其中，26个为显性基因Xa，其它为隐性基因xa；已被定位的抗性基因有26个，并且，Xa1, xa5, xa13, Xa21, Xa23, Xa26, Xa27 等7 个基因已成功克隆。

（国家水稻数据中心 ）  2.病菌致病型（小种）变化

病菌的增殖能力和致病力的分化状况或致病型（小种）的组成情况影响病害发生流行。

 许志刚（２００４年，）等将中国白叶枯菌系划分为８个小种（C1-C8）。通过每10年1次对病原菌致病力分化的监测发现，国内稻区病菌小种的组成基本稳定，仅个别小种有所变化。目前流行的优势小种仍为C1和C2群 。

 杨万凤等（2006年）选定IRBB5、IRBB13、IRBB3、IRBB14、IRBB2和IR24作为鉴别品种,将285个菌株分为9个生理小种。

 阙海勇等（2010）采用6个水稻鉴别品种（IRBB5、IRBB13、IRBB3、IRBB14、IRBB2和IR24 ）将从辽宁、吉林、河北、山东稻区采集的103个菌株 分为16个小种(R1~R16)。

3.气候条件

 发病适温25～30℃，RH80%时，有利于此病的发展，20℃以下和33℃以上发病受抑制 ；温度与潜育期关系密切，叶枯型症状在22℃时潜育期为13d，24℃时8d，25℃30℃时仅3d；凋萎型在21℃时为40d或更长，31℃时20d。

 适温多雨和日照不足有利于发病，特别是暴风雨与洪涝常引起严重发病。

 白叶枯病的流行季节，在我国南方双季稻区早稻为46月，晚稻79月；长江流域早中晚稻混栽区，早稻为67月，中稻为78月，晚稻8月中旬至9月中旬；北方单季稻区为78月。病害流行程度则依据当年温度高低、雨日长短和雨量大小及台

风强度和频率而定。

4.耕作与栽培措施

漫灌、串灌、深水灌溉有利于病菌传播和侵入，降低水稻抗性，易发病。过量或过迟施用氮肥，或绿肥埋青过多，使稻株生长过旺，尤其是后期仍生长过旺，往往导致发病重。

2.流行趋势预测：在品种感病和菌原存在的条件下，病害流行取决于气候条件。长江中下游地区，6月下旬雨日达8d，早稻白叶枯可能严重发生；7月至8月中旬，阴雨达20d,气温30℃以下，中稻大发生；7-8月阴雨日多，台风、暴雨交加达6d时，晚稻发病严重。

1.选用抗病品种(最经济有效)

 选用抗当地主要致病型的丰产良种。

 注重品种的合理布局、轮换使用。将含Xa21与含Xa23、Xa22(t)、Xa7、xa5、xal3、Xa24 品种合理布局、轮换使

用。

 加强抗病育种:

 利用基因工程进行白叶枯病持久性抗病育种，利用

在高峰期的Xa23／Xa21 优异抗病基因；

 进行抗性基因聚合来加强抗性力度及时、因地制宜

地逐步累加其他新的抗病基因。目前，我国常见的

基因聚合组合有 Xa4/Xa21、Xa21/Xa23、Xa7/Xa21、

Xa4/Xa21/Xa23、Xa4/xa5/xa13/Xa21。

2.搞好种子消毒

 严格做好检疫工作，杜绝种子传病。

冯雯杰等（2013）基于生物信息学技术构建比较基因组学算法对水稻白叶枯病菌和细菌性条斑病菌的全基因组序列比对分析，获得了2 对显性标记( Xoo-Hpa1 和 Xoc-OＲF2) 以及 3 对共显性分子标记( M568、M897 和 M1575) 可以达到理想的区分检两种病原的效果。分子标记的检测灵敏度从5 ×104到5 × 107cfu·mL-1不等，且从水稻种子浸提液中也能成功地检测水稻白叶枯病菌和细菌性条斑病菌。  药剂 ：20%噻枯唑（叶青双、叶枯唑）可湿性粉剂500600倍液，85%强氯精（三氯异氰脲酸 ）300500倍液， 50%代森铵水剂500倍液，或80%抗菌剂402（乙蒜素）乳油2000倍液等，浸种后洗净后催芽播种。

3.培育无病壮秧，加强肥水管理

 选择无病种子；

 秧田远离“三地”（村庄、草堆、场地 ）；

 清理病稻草，不用病草扎秧、复盖、铺垫道路、堵塞稻田水口等；秧苗三叶期和移栽前3-5d各喷药一次（10%叶枯净可湿性粉剂500倍液或200单位农用链霉素） 。

 肥水管理要排灌分开，浅水勤灌，适时晒田，严防深灌、串灌、漫灌 ，施足基肥，早施追肥，避免氮肥施用过迟、过量。

4.药剂防治

 设监测田，严查病情

 及时挑治、封锁发病中心

 普治，根据病情进行大面积防治

 目前大田有效的药剂有：20%叶枯唑可湿性粉剂500倍液、或72%农用链霉素可溶性粉剂27005400倍液、或50%克菌壮可湿性粉剂5001000倍液等。施药后如遇雨，雨后应补施 。

5.生物防治

白叶枯病菌毒性基因突变体Du728（位点竞争，诱导抗性），噬菌体，芽孢杆菌Bacillus spp. ，阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae） B8  田大伟等（2012）研究了生防促生芽孢杆菌 OKB105、FZB42 和以其为宿主菌的可外泌表达 Harpin 蛋白激发子的基因工程菌 OKBHF、FZBHarpin 对水稻白叶枯病的防治效果。菌株 OKB105、FZB42、OKBHF 和 FZBHarpin温室防效分别为 31.7%、23.6%、43.2%和 56.7%；田间防效分别为 29.8%、21.8%、40.4%和 43.1%，两株生防芽孢杆菌及其工程菌对水稻均有良好的促生作用，特别是对水稻植株的生长促进明显，其中 FZBHarpin 使植株增高达 15.86%。田间产量统计结果显示，OKBHF 增产效果最显著，为 14%。

 魏兰芳等（2014）表明，Lysobacter antibioticus抗生素溶杆菌菌株 13-1 发酵液（吩嗪类物质）田间小区试验对水稻白叶枯病的防效在 60%。

 思考题

 水稻白叶枯病的初侵染主要来自那些场所？影响病害发生流行的因素是什么？

第一节 稻瘟病

一、水稻在农业生产和国民经济中的重要性

水稻是我国主要粮食作物，种植面积约占全国耕地面积的1/4，年产量占全国粮食总产的1/2。

水稻病害严重影响水稻的生产，如不进行有效地防治，年均损失产量可达300亿Kg，即使在现行防治的条件下，年均损失可能达200亿Kg。

 二、水稻病害的种类（以病原划分）

全世界发生的水稻病害有100余种，我国正式记载的达70余种，其中真菌病害50多种，细菌病害6种，病毒及植物菌原体病害12种，线虫病害4种。

 真菌病害

稻瘟病、纹枯病、胡麻斑病、稻曲病、稻粒黑粉病、稻恶苗病等。

细菌病害

水稻白叶枯病、水稻细菌性条斑病、水稻细菌性基腐病等。

病毒病害

水稻普通矮缩病(RDV)、黄矮病(RTYV)、黑条矮缩病(2014年8月调查河南沿黄稻区局部发生较重) 、条纹叶枯病(RSV)（江、浙、皖、豫、滇稻区回升）等。

线虫病害 如干尖线虫病、茎线虫病等。

 授课内容

一、症状

二、病原

三、病害循环

四、发病因素

五、流行预测

六、病害控制

 1637年明代宋应星所著《天工开物》中就有稻瘟病的记载（稻热病）。随后在日本(1704)、意大利(1839)等国家作过描述或记载。

 该病害分布广泛。全世界约有80余个国家和地区发生此病，其中以亚洲和非洲等主要稻区发病较为严重 。

 全球每年因稻瘟病造成的稻谷产量损失达10% -30%(Skamniooti,2009)。

 我国南北稻区均有发生。一般减产10%～20%，重的可达40～50%，特别重的田块可以造成绝收。

 1981年福建省因“红410”系列品种抗性丧失，造成早稻稻瘟病大发生，失收面积达1.33万公顷，损失稻谷1.5亿kg；  1993年为我国稻瘟病特大发生年，发生面积达543.2万公顷，损失稻谷10亿kg 。

 2009广西三江县早稻稻瘟病发生严重,属大发生局部特大发生年份。

 2012年7月20日信阳植保站发布,信阳市稻瘟病在光山县、潢川县、罗山县、商城县、固始县等县区部分田块发生较重，全市发生面积55.1万亩，

 2012年8月10日南阳植保站发布,南阳稻叶瘟在桐柏、南召等地部分稻田发生重于常年 ；

 截至2014年8月22日， 稻瘟病在江南、长江中下游稻区总体中等发生，重于上年同期，东北稻区偏轻发生，轻于上年，累计发生面积3717万亩，同比增加17.7%。江南稻区中稻病叶率一般在1%-5%，江西丰城、吉安、南城等地较高，病叶率为10.8%-33.4%，严重田块已经“坐蔸”；病穗率一般低于5%。长江中下游单季晚稻病叶率一般低于3%，但局部防治不力田块病叶率高达30%-60%，明显重于常年，江苏、浙江大部地区为近十年来最重。华南、江南双季晚稻稻瘟病扩展速度较快，病叶率一般在0.5%-3%，部分地区10%-15%。

（资料来源：水稻病虫周报2014年第32期，病虫测报http://www.natesc.gov.cn/sites/cb/全国农业技术推广服务中心 主办）  一、症状（Symptom）

 水稻各生育期和各部位都可以发病。根据发病时期和发病部位不同可分为：苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、穗颈瘟、枝梗瘟、谷粒瘟。

 叶瘟、穗颈瘟最为常见，危害较大。叶瘟严重时，全田呈火烧状，植株矮缩，新叶难以生长，抽穗艰难。抽穗期穗颈瘟发生

严重时，导致大量白穗或瘪粒。

 2.叶瘟

自三叶期至穗期均可发生。一般在稻株分蘖期至拔节期盛发。根据水稻品种抗性、气候条件等将病斑分为4种类型：白点型、急性型、慢性型、褐点型

1）白点型

病斑呈白色近圆形小点，病斑上不产生分生孢子。

 在显症阶段，遇到不利于病菌生长的气候条件（天气干燥或土壤缺水）时通常发生白点型病斑。

 气候条件继续不适时，可转为慢性型；在短期内转适（天气转阴或潮湿）时，可以转为急性型。

2）急性型 病斑暗绿色，水渍状，多数为近圆形，后发展成纺锤形。叶片两面密生灰绿色霉层。

 在品种感病、适温高湿天气条件或氮肥过多情况下产生。  急性型病斑的大量出现往往是叶瘟流行的预兆 。

 遇干燥天气或药剂防治，可转化为慢性型病斑。

3）慢性型

病斑纺锤形，最外层为黄色晕圈（中毒部），内圈为褐色（坏死部），中央灰白色（崩溃部），病斑两端有沿叶脉延伸的褐色坏死线。 天气潮湿时病斑背面产生灰绿色霉层。叶上病斑多时可连成不规则大斑，导致叶片枯死

“三部一线”为慢性型病斑的主要特征，也称典型病斑。

4）褐点型

病斑呈褐色小斑点，限于两脉之间，有时边缘呈黄色晕圈。  不产生分生孢子。

 多发生于抗病品种或稻株下部老叶上。

 此外，叶耳、叶舌和叶环也可发病，病斑初呈暗绿色，后变褐色至灰白色。这些部位发病后常可以引起节瘟、穗颈瘟。 稻瘟病诊断要点：病斑具明显褐色边缘，中央灰白色，遇潮湿条件，病部生灰绿色霉状物。

 二、病原物（Pathogen）

有性世代： 灰色大角间座壳菌Magnaporthe grisea 子囊菌门大角间座壳属。在自然条件下，尚未发现有性阶段。

 Conidia of the rice blast fungus Magnaporthe grisea.

子囊壳暗褐色至黑色，球形；子囊棍棒状至圆柱状， 7-10μm×55-90μm，子囊内生8个子囊孢子；子囊孢子无色、钝菱形，略弯，1-3个隔膜。

3.生物学特性

温度

 菌丝 生长最适温度26～28℃。

 分生孢子

– 形成：范围10～35℃，25～28℃最适。

– 萌发：最适25～28℃。

– 侵入: 24 ～ 30℃；

– 分生孢子致死温度：湿热条件，52℃，5～7min。

病菌对低温和干热有较强的抵抗力

– 干燥条件下，分生孢子60℃经30h仍有部分

存活；于-4～6℃，经50～60d，仍有20%孢

子存活。

湿度

 饱和空气湿度最适于分生孢子形成，相对湿度在80%以下分生孢子不形成。

 RH(relative humidity)在96%以上,并有水滴存在时最利于孢子萌发。RH低于90%，孢子不萌发。

光照 分生孢子形成需要光、暗交替条件。

分生孢子常于夜间形成，日落后18-19时、日出前4-5时出现高峰，分生孢子飞散1-4时最多。

毒素

稻瘟菌素（Piricularin）、σ-吡啶羧酸（ σ- picolinic acid ）、细交链孢菌酮酸(tenuazonic acid )、稻瘟醇(piriculol) 及香豆素(coumarin)。 这些毒素对水稻有抑制呼吸和生长发育的作用。

将稻瘟病菌毒索稀释液滴在水稻叶片机械伤口，会产生与病原菌一样的病斑。 杨国涛（2014）等研究表明，水稻孕穗期对稻瘟病菌毒索最敏感，拔节期对稻瘟病菌毒索耐受力最强。

 4. 生理分化

 稻瘟病菌的致病力很容易发生变异。稻瘟菌生理小种组成的变化是水稻品种抗瘟性丧失的主要原因。



 1976-1979年，中国稻瘟病协作组用一套鉴别品种（特特勃Tetep、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷（LTH,感病品种）7个品种）将供试病菌菌株划分7群43个中国小种；1987年，鉴定出8群85个中国小种。

 我国北方主要种植粳稻，稻瘟病菌的种群主要以 ZD、ZE 和 ZF 群体为主（郭晓莉等，2008；雷财林等，2001；王延锋等，2011），近年来 ZA 种群在北方稻作区的出现频率有所提高（孙洪利等，2011）。

 长江中下游及以南地区，种植水稻品种多样，籼稻，籼粳杂交稻，也有少数稻作区内种植粳稻，稻瘟病菌的生理小种分布更加复杂。综合看来，同一稻作区内稻瘟病菌群体结构复杂，优势种群不断变化。

 在稻瘟病菌株进行基本的种群分类上,大多还是釆用我国传统的7个鉴别品种;若对菌株的致病型进行细致的分析,单基因系或近等基因系鉴别品种更为适合。

 国际水稻研究所（IRRI）与日本国际农业科学研究中心(JIR-CAS)合作，于2000年将24个稻瘟病抗性基因导人到丽江新团黑谷(LTH)背景育成31个单基因系(LTH-monogenic lines, LTH-MLs);于2010年将11个抗性基因通过连续回交导人到LTH背景中育成

了20个近等基因系(LTH-NIL) ;于2011年将14个抗性基因通过连续回交导入到C039籼型背景中育成了27个C039-ML。  目前国内外培育的抗稻瘟病近等基因系的数目很有限，难以满足监测不同稻区稻瘟病菌群体无毒基因的需要。

 目前已完成了稻瘟病菌全基因组测序，40个无毒基因完成染色体定位，其中9个已成功克隆，为从分子水平明确病菌的致病机制奠定基础。

 运用分子标记对稻瘟病菌的遗传谱系研究表明:稻瘟病菌的遗传谱系具有多样性和复杂性

 生理小种是依据鉴别品种的抗感差异划分的，而谱系则是从病菌DNA的分子相似程度上来划分的。稻瘟病菌的遗传宗谱和致病型之间不存在简单的对应关系。

 因而,在实践上,将稻瘟病菌的致病性和遗传谱系结合起来分析,能更准确的揭示出稻瘟病菌生理小种在分子水平上的差异和致病性的多样性。

5.寄主范围

自然条件下，只侵染水稻。人工接种可侵染小麦、大麦、玉米、谷子、稗、狗尾草等23属38种植物。

 三、病害循环(Disease cycle)

1.越冬与初侵染

以分生孢子和菌丝体在病稻草、病谷上越冬，成为翌年病害的主要初侵染源。另外，以稻草沤制的未腐熟的肥料也是病害的初侵

染来源。

病稻草上越冬病菌产生的孢子始见期，在长江流域约为3月下旬，南方较早（3月上旬），北方较迟（6～7月）。飞散出的孢子，附着秧苗，遇适宜条件时，则可引起初侵染，形成中心病株。

2.病菌侵染过程

1）接触期和侵入期：病菌可直接侵入或从伤口侵入。分生孢子传播到叶片上萌发，形成附着胞，再长出侵入丝，侵入丝穿过角质层侵入机动细胞或长形细胞，再进入内部组织。此外，病菌也可从伤口侵入，但通常不从气孔侵入。

 稻瘟病菌在寄主根部的定殖,可以引起植物系统性病害并且该病害具有典型的根部侵染的土传病原菌所具有的生物学特性(Sesma et al., 2004)。

Sesma A, Osbourn AE. The rice leaf blast pathogen undergoes developmental processes typical of root-infecting fungi. Nature, 2004,431(7008): 582-586.

2）潜育期：病菌侵入后，显症时间主要受温度影响。

叶瘟潜育期在17～18℃时，为7～9天，

在26～28℃时，为4～5天。

3）发病期：病斑出现后，只要条件适宜，即可产孢。其中，以急性型病斑产孢量最大。

 3. 孢子释放与传播

 风、雨、露、光等促进孢子飞散。孢子释放高峰期为凌晨0～4时，若遇阴雨，则全天都可释放孢子。

 越冬病菌产生的分生孢子借助风雨传播侵染秧苗引起初侵染，形成中心病株，然后病株上形成分生孢子引起再侵染。

 四、发病因素(Epidemic factors)

 稻瘟病是一种气流传播、具多次再侵染、与环境、品种关系密切的病害。

 1. 致病菌系的组成及其变化

稻瘟病爆发流行的根本原因是病菌生理小种组成变化以及品种单一化种植后抗性丧失。

如1979~1983年，四川东南部稻区稻瘟病菌生理小种组成以ZG群为优势种群，出现频率为67.7％。1984年，ZB群小种上升为优势种群，出现频率为44.6％，ZG群下降到9.2％，导致汕优2号丧失抗瘟性。致使四川稻瘟病大流行。

从多年的稻瘟菌毒力公式测定结果表明，病菌群体向强致病性进化，其变异方向在不断地克服新推广品种的抗性，并保持对已感病品种的致病性。

2. 品种抗性

 不同品种抗病性不同

籼稻较粳稻抗病，籼稻抗扩展，粳稻抗侵入。  同一品种不同生育期抗性不同

苗期、分蘖盛期、抽穗初期易感病。

 抗性机理

①抗侵入、扩展（株型紧凑、表皮细胞硅质化程度强） ；过敏性反应（受侵细胞变褐坏死遏制菌丝扩展）

 ②品种抗性基因与病菌无毒基因互作：无论是籼稻还是粳稻，都存在高感和高抗品种。水稻对稻瘟病的抗病性多为显性，少数为不完全显性或隐性。截至2013年8月，已至少报道了68个抗稻瘟病位点共83个主效基因。这些基因成簇地分布于除第3 染色体外的所有水稻染色体上（2个隐性，其它显性），其中，Pb1, Pia, Pib, Pid2, Pid3, Pik, Pik-h/Pi54, Pik-m, Pik-p, Pish, Pit, Pita, Piz-t, Pi1, Pi2, Pi5, Pi9, pi21, Pi25, Pi36, Pi37, Pi56, PiCO39 等23个基因已被成功克隆（ 国家水稻数据中心. 稻瘟病主效抗性基因列表[DB/OL]. http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm,)。

 植物体内绝大多数 Ｒ 基因都编码含有核苷酸结合位点及富亮氨酸重复序列(Nucleotide-binding site and leucin-rich repeat，NBS-LＲＲ)结构域的蛋白质，这类蛋白质在植物各组织中均有分布，调节植物响应多种生物与非生物因素产生的胁迫反应。  针对稻瘟病菌的抗性基因在水稻中大多编码 NBS-LＲＲ 类抗病蛋白质，该类蛋白质能够识别病原菌关联分子模式(Pathogen associated molecular pattern，PAMP)，参与调控效应蛋白质激活免疫反应(Effector-triggered immunity，ETI)。

 目前已报道参与水稻 － 病原菌识别、防卫信号传导与应答，

以及外源抗菌蛋白、病原菌激发子等主要抗稻瘟病相关基因至少有 53 个( 未克隆的 R 基因不计在内) ，包括 20 个 R 基因，5 个 PRR 基因，2个 ROS 相关基因，1 个 MAPK 类基因，7 个转录因子类基因，5 个激素相关基因、6 个 PR 基因，3 个抗菌蛋白基因，4 个病原菌激发子基因。（郝 鲲，马 建，程治军等.水稻抗稻瘟病基因资源与分子育种策略.植物遗传资源学报 2013，14( 3) : 479-485 ）

 3. 气候因素

温、湿、雨、露、雾、光影响病菌繁殖和稻株抗性。

气温在20-30℃，相对湿度在90%以上，稻株表面有一层水膜达6-10小时，稻瘟病就易发生

山区和沿海地区，雾多露重光照少，稻瘟病发病重。

 五、流行预测

 稻瘟病属气流传播的单年流行病害，发病程度与品种的感病程度及感病品种的种植面积、毒性小种种群数量、流行期的天气条件及肥水管理等关系密切。

 1.经验法

 叶瘟预测

 始见期预测：一般是将当年发病的病节或病穗颈干

燥贮存，翌年春播前剪取3～4cm左右的病节或病

穗颈200根，缚成两束，置于室外。当平均气温达

15℃时，逐日取样观察产孢情况，孢子始见日后30d

左右，大田感病品种上通常可始见叶瘟病斑。

 扩展流行预测：水稻分蘖盛期生长旺，气温在20℃

以上，田间有发病中心出现，今后数日内有连阴雨

天气，7～9天后大田可能普遍发生叶瘟，如急性型

病斑急剧加强，则说明寄主、病菌和气候条件均有

利用于病害发生，3～5天内病害将有较大发展。

 穗颈瘟预测 ：孕穗期稻株恋青，抽穗前期剑叶发病严重，特别是叶片上出现急性型病斑或出现叶枕瘟，抽穗期间雨

日多，穗颈瘟将会流行 。

 例：2014年中晚稻稻瘟病发生趋势预报

全国农业技术推广服务中心 2014年7月18日  预计稻瘟病在华南、江南、西南、长江中游和东北大部常发区将中等发生，西南、东北、华南及江南局部稻区存在暴发流行的可能，发生面积7200万亩次；

 预测主要依据 ：

 当前田间病害发生基数 稻瘟病在华南、西南、江南局部老病区感病品种发生严重，在东北稻区发生早、蔓延

快，田间菌源充足。

 水稻种植情况及稻田生境 水稻主栽品种以粗秆大穗、优质高产品种为主，生长量大、田间郁蔽，易形成适

温高湿的田间小气候；大部水稻品种抗病抗性不高。

 气象条件

今年夏季我国南方稻区降水偏多，对病害流行较为有利。7—8月份，华南、西南南部、江南南部和江淮稻区降水偏多2-4成，大部地区气温接近常年或偏高，总体湿热条件稻瘟病的扩散蔓延较为有利；而东北北部稻区可能出现阶段性低温，且降水偏多，有利于稻瘟病的暴发流行。

2.统计模型法等

应用计算机分析历史上稻瘟病的发病与气象因素的关系，建立多元回归预测方程或判别方案，然后根据当年气象预报，量化预测当年早、中、晚稻稻瘟病发生趋势。

 六、病害控制（Control methods）

策略

选用高产抗病品种为基础，减少菌源为前提,加强保健栽培为关键，及时药剂防治为辅助的综合措施。

1.选育和利用抗病品种并合理布局

 抗病品种定期轮换

 抗病品种合理布局

 应用多主效抗病基因和微效抗病基因品种

 传统的抗病育种依赖于抗性鉴定和植株表型选择,这不仅要求具有丰富的育种经验和较长的育种时间,并且还要受稻瘟病发病条件的限制等因素影响,很难选育出具有多个抗病基因并具持久抗性的品种。

 提高选择育种效率,减小育种进程中的盲目性,聚合多个抗性基

因是未来稻瘟病抗病育种的关键。

 分子标记辅助选择育种 (Marker-Assisted Selection,MAS)是基因组研究技术在育种中的直接应用,它是通过分析与目标基因紧密连锁的分子标记的基因型来对目标基因进行选择,因它不受其他基因效应和环境因素的影响,故其选择结果的可靠性高。 李进斌等(2012)利用抗性基因Pi-ta和Pi-b特异性分子标记分析了云南地方稻种的2个基因的分布; 刘华招等(2011)和时克等(2009）同样利用这2个特异性分子标记分别对黑龙江省主推的水稻品种和我国水稻主栽品种进行抗性基因Pi-ta和Pi-b鉴定分析。

 截至目前,基因聚合育种是应用很广泛且被认为是获得持久抗性最有效的途径之一,即将多个不同抗性基因聚合到同一品种中。

例:陈红旗等利用分子标记技术聚合Pi-1、Pi-2和Pi-33基因改良金23B的稻瘟病抗性,结果表明:改良后的保持系对稻瘟病的抗病频率为

96. 7%,明显高于仅携带单个基因的抗病性。

 值得注意的问题

 如果对抗病基因参与激活的抗病信号通路不清楚，聚合的抗病基因可能具有相似的功能或参与相同的抗病信号途径，聚合后的品种内生免疫反应并未出现多途径激活形式，只是相对增强了应对生理小种的抗性。因此，缺乏相关理论指导的盲目聚合会导致实际应用效果偏低。

 基于 R 基因和抗病相关基因结合的分子育种策略。

R 基因的聚合可以扩宽水稻品种的抗谱，延长其使用年限，但迟早会因稻瘟病菌群体 无毒基因（Avr 基因）结构发生变化而失效; 而 PRR（模式识别受体） 基因、抗病信号传导路径的关键基因，以及外源抗菌蛋白、病原菌效应子等往往诱导植物产生非特异性的防卫反应，其抗性水平虽然相对较低，但通常相对广谱、持久。

2.减少或控制初侵染源

 选用无菌种子

 病稻草尽早处理（沤烂、腐熟施用）；

 种子处理：药剂浸种、闷种或包衣

种子消毒处理：结合浸种催芽，用10% 401抗菌剂（乙基大蒜素）1000倍液浸种48h，或用80%乙蒜素 （402 抗菌剂）8000 倍浸种，早、中籼稻浸2～3 d ，粳稻浸 3～4 d 。

3.改进栽培方式，加强水肥管理

 合理施肥:避免偏施氮肥，注意氮、磷、钾配合使用，有机肥和化肥配合使用,适当施用含硅酸的肥料 （如草木灰、矿渣、窑灰钾肥等）

 开设明沟暗渠，降低地下水位，合理排灌，以水调肥，促控结合。

 改进栽培方式

在国际上创建了“水稻遗传多样性控制稻瘟病理论和技术”和“生物多样性控制植物病害理论”，经过国内外数千万亩的示范推广，获得了显著的经济、社会和生态效益。标志该成果的学术论文“Genetic

Diversity and Disease Control in Rice”2000年在英国的《自然》杂志全文发表，得到了国内和国际科学界的高度评价和普遍认可。

Zhu Y, Chen H, Fan J,. Genetic diversity and disease control in rice.Nature. 2000 Aug 17;406(6797):718-22.

 利用作物遗传多样性持续控制病害的理论基础

 由于寄主和病原物是两种具有密切生态关系但不交换基因的生物联合,并通过这个相互施加选择压力,即适应和反适应以及相伴的遗传变异,使得受害的寄主种群不被排除,得益的病原物种群也不能无限增殖,从而使寄主病害控制在一定的水平,并维持一种相对的动态平衡。

 刘二明等在对2个主栽品种(生产上推广的当家杂交稻组合)和2个间栽品种(优质感瘟) 配制4个混合间栽组合。在烟溪(山区)进行小区试验和示范比较,发现不同品种混合间栽后,间栽区各品种的平均病叶面积率比净栽区降低2.7%~4.1%;穗瘟相对防治效果达36.88%~55.10%; 混合间栽品种的单位面积产量比净栽区有不同程度的提高,小区试验的增产幅度为8.9%~14.9%。 (刘二明，朱有勇等.水稻品种多样性混栽持续控制稻瘟病研究.中国农业科学 2003,36(2):164-168)

4.药剂防治

防治苗瘟在秧苗3-4叶期或移栽前5d施药。穗颈瘟的防治应在破口至始穗期喷一次药，然后根据天气情况在齐穗时喷第二次。 常用药剂： 75%的三环唑可湿性粉剂、氰菌胺、2%春雷霉素

水剂、40%的富士1号（稻瘟灵）可湿性粉剂、50%的稻瘟肽可湿性粉剂、40%的异稻瘟净乳油等。

 思考题

1.稻瘟病在叶片上的病斑表现有哪几种类型？

2.稻瘟病的发生规律有何特点？如何防治？