控制湿地甲烷产生的主要电子受体研究进展_王维奇

DOI :10. 13249/j . cn ki . sgs . 2009. 02. 009第29卷第2期　　地　理　科　学V o l . 29　No . 2

2009年04月S C I E N T I AG E O G R A P H I C AS I N I C A A p r . , 2009

控制湿地甲烷产生的主要电子受体研究进展

王维奇, 曾从盛, 仝　川

(福建师范大学地理研究所亚热带资源与环境福建省重点实验室福建师范大学亚热带湿地

研究中心福建师范大学地理科学学院, 福建福州350007)

摘要:综述了影响湿地甲烷产生的电子受体最新研究进展, 结果表明:①电子受体对甲烷产生的控制作用主要表现在电子受体还原菌与甲烷产生菌间底物的竞争以及提高甲烷产生环境的氧化还原电位; ②3种电子受体间竞争电子供体的能力为硝酸盐>三价铁>硫酸盐, 而相应作用下氢的阈值则与之相反, 电子受体间除竞争机制还有彼此间的相互联系; ③温度、电子供体、氧化还原电位和p H 值是湿地土壤中电子受体还原过程的主要环境影响因子。

关　键　词:甲烷产生; 三价铁; 硫酸盐; 硝酸盐; 湿地

中图分类号:P 593　　文献标识码:A 　　文章编号:1000-0690(2009) 02-0300-07

　　甲烷是重要的温室气体之一, 尽管大气中甲烷的浓度远低于二氧化碳, 但其具有高效的单分子增温潜势

[1]

盐、四价锰、三价铁、硫酸盐等无机电子受体也依次

[9]

还原。

电子受体的耗尽是稳定的甲烷产生的基础, 电子受体的种类与数量及碳分解与供应速率共同控制着甲烷产生, 但对电子受体与甲烷产生间碳消耗

[9]

以及电子平衡过程的研究较少。

当前, 国内外关于电子受体对甲烷产生过程的影响研究主要集中在硫酸盐、三价铁和硝酸盐3种电子受体开展的。因此, 本文主要对3种电子受体进行评述:①电子受体对甲烷产生过程的影响机制及产生量控制; ②不同电子受体之间竞争能力比较; ③不同电子受体间相互联系; ④影响电子受体还原过程的主要因子。为进一步深入开展甲烷产生与电子受体方面研究提供参考。

, 使之成为全球变暖过程中的敏感性

气体。甲烷被公认为是厌氧环境中有机物质降解过程的终端产物, 大约60%～80%的大气甲烷源于厌氧土壤系统, 包括湿地(天然湿地和人工稻田湿地) 、天然气开发、垃圾场等

[2]

, 其中湿地是最主

[3]

要的源, 约占全球甲烷排放的40%。

湿地甲烷产生是甲烷排放的第一步, 也是甲烷排放的先决条件。湿地土壤中微生物活性和土壤理化性质等共同控制着甲烷的产生

[4～6]

。此外, 甲

烷产生菌与可选择电子受体还原菌间对底物的竞争也是一个主要因子。电子受体比较丰富的湿地中, 电子受体还原菌有效地抑制甲烷产生菌的活性, 甲烷产生率和排放率都较低。电子受体还原过程是一种非甲烷产生的有机碳氧化途径, 在不同的湿地中对有机碳的氧化作用已经超过甲烷产生途径

[7]

1　电子受体作用下的甲烷产生潜力

1. 1　对甲烷产生的影响机制

电子受体对甲烷产生的影响主要通过以下4种机制完成:①电子受体将底物浓度降低到甲烷

[7, 9]

产生菌不能利用程度; ②电子受体将氧化还原电位提高到超过甲烷产生菌适应范围子受体对甲烷产生菌的毒害作用

[11]

[9, 10]

, 不同的非甲烷产生途径对碳代谢的贡献如

何还不十分清楚。

电子受体包括氧、硝酸盐、三价铁、四价锰、硫

[8]

酸盐和腐殖酸等, 其中无机电子受体作用甚为明显。在好氧土壤完全变成厌氧条件时, 除好氧/厌氧的交界面和植物根区残留的氧被还原, 硝酸

; ③电

; ④可选择电

子受体的还原菌组群与产生甲烷菌竞争乙酸和电

收稿日期:2008-09-08; 修订日期:2008-12-19

基金项目:国家自然科学基金项目(N o :40671174) 、福建省自然科学基金项目(N o :2006J 0128) 、福建省自然地理学重点学科项目资助。作者简介:王维奇(1982-) , 男, 辽宁沈阳人, 研究实习员, 主要从事湿地生物地球化学循环研究。E -m a i l :w a n g w e i q i 15@163. c o m , , 博导, -m a i l :z j c u b 5. .

2期　　　　　　　　　　　　王维奇等:控制湿地甲烷产生的主要电子受体研究进展　　　　　　　　　　　　　301

子供体。这些电子受体的耗尽是稳定甲烷产生的先决条件。

硫酸盐对甲烷产生的抑制作用表现为, 甲烷产生的主要底物, 氢/二氧化碳的浓度减少70%～

[13]

80%,醋酸盐为20%～30%。可见, 硫酸盐还原菌与甲烷产生菌竞氢的能力更明显

A c h t n i c h 等

[7]

[14]

[11, 12]

化学方法计算得出三价铁的还原与二氧化碳产生的

比率是4∶1, 甲烷产生与二氧化碳产生比率是1∶1。

C h i d t h a i s o n g 和C o n r a d 研究表明, 硝酸盐还原菌利用氢和醋酸能力比甲烷产生菌更有效, 此外, 在硝酸盐还原过程中, 产生的亚硝酸盐、NO 和N 对甲烷产生菌有毒害作用2O

[20]

[11]

。, S c h e i d 等

[21]

对

研究表明, 三价铁的存在, 使甲水稻土的研究也得出了同样的结论。

1. 2　不同电子受体影响下甲烷产生潜力

在厌氧环境中, 甲烷产生菌与共用同种底物的微生物相互竞争, 对于有限的底物来说, 甲烷产生菌的竞争能力比电子受体还原菌要差

[11]

烷产生量减少31%～65%,在底物充足时, 这种抑

[15]

制具有缓解作用, R o d e n 发现, 当土壤中三价铁浓度小于10m m o l /L时, 甲烷产生受抑制程度比较微弱, 而S c h r e i b e r 发现三价铁的还原过程可能与甲烷生成过程同时发生。R o d e n 和W e t z e l 研究发现, 醋酸转化成甲烷的比率与无定型三价铁浓度负相关。此外, V a nd e r N a t 和M i d d e l b u r g

[18, 19][17]

[16]

。

从表1看出, 硫酸盐、三价铁、硝酸盐3种电子

受体均对甲烷产生有一定抑制作用, 对最终排放量的影响比较复杂, 可能是多种因子综合作用结果。

以

表1　不同电子受体添加条件下甲烷产生潜力

T a b l e 1　Me t h a n e p r o d u c t i o nr a t e s o f a d d i n g v a r i o u s e l e c t r o na c c e p t o r s

地点

中国闽江河口

湿地类型芦苇沼泽

受体种类硫酸盐

浓度未添加4m m o l /L8m m o l /L12m m o l /L

中国长宁河口

红树林湿地

硫酸盐

未添加4m m o l /L8m m o l /L12m m o l /L

日本临伊势湾苏格兰凯思内斯郡

沿海湿地泥炭藓湿地

硫酸盐硫酸盐

22. 5～27. 4m m o l /L

未添加15k g /hm

50k g /hm 2100k g /hm

有机碳底物0～40c m 14. 48g /kg

甲烷产生(排放) 0. 038μg /(g ·d) 0. 034μg /(g ·d) 0. 029μg /(g ·d) 0. 028μg /(g ·d) 10. 45n g /(g ·d) 7. 84n g /(g ·d) 2. 39n g /(g ·d) 2. 22n g /(g ·d)

145n g /(m ·s)

资料来源作者本人研究数据(未发表)

[22]

[23][24]

105n g /(m ·s)

2101n g /(m ·s) 2103n g /(m ·s)

日本千叶稻田湿地三价铁

18. 5m g /g

20m g /g22. 7m g /g24. 8m g /g32. 5m g /g

6. 28g /kg

6. 52g /kg 6. 53g /kg 7. 24g /kg 6. 14g /kg 0～40c m 14. 48g /kg

59. 92g /(m ·a) 253. 97g /(m ·a) 254. 09g /(m ·a) 253. 70g /(m ·a) 257. 52g /(m ·a)

[25]

中国闽江河口芦苇沼泽三价铁未添加4m m o l /L8m m o l /L12m m o l /L

0. 038μg /(g ·d) 0. 025μg /(g ·d) 0. 022μg /(g ·d) 0. 018μg /(g ·d)

作者本人研究数据(未发表)

中国三江平原小叶樟沼泽化草甸硝酸盐未添加60k g /hm

0～5c m 148. 1g /kg

20. 68m g /(m ·h) [26]

1. 91m g /(m ·h)

22. 40m g /(m ·h) 21. 73m g /(m ·h)

120k g /hm

240k g /hm

中国闽江河口芦苇沼泽硝酸盐

未添加4m m o l /L8m m o l /L0～40c m

14. 48g /kg 0. 038μg /(g ·d)

0. 019μg /(g ·d) 0. 017μg /(g ·d) 作者本人

研究数据(未发表)

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地　　理　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷302

　　作者在闽江河口芦苇湿地研究(数据未发表) 表明, 随着不同浓度硫酸盐添加, 甲烷产生潜力逐渐下降, 卢昌义等

[22]

l i p s 研究表明:

①硫酸盐还原作为终端电子受体过程时, 环境中氢的浓度低于甲烷产生菌作为终端电子受体过程的浓度; ②三价铁还原作为终端电子受体过程时, 氢的浓度比硫酸盐还原作为终端电子受体过程时氢的浓度低; ③当硝酸盐在终端电子受体过程中占优势时, 氢的浓度降低到不可探测的极值。可见, 电子受体还原菌的类型是决定环境中氢浓度

[30]

的主要因子。

综述以上成果, 不同的终端电子受体过程使氢的阈值存在一定梯度, 3种电子受体还原过程造成的氢的阈值为硫酸盐>三价铁>硝酸盐。2. 3　电子平衡贡献率的对比

氧化还原反应的平衡是电子从起初的电子供体与向不同的电子受体转移的数量相等, 如硝酸盐、亚硝酸盐被完全还原成N 2, 硫酸盐被还原成硫化物, 三价铁被还原成二价铁, 作为厌氧条件下唯一的电子供体有机碳的氧化、电子受体还原和甲烷

[31]

产生之间的电子平衡。

研究成果主要集中在稻田湿地, Y a o 和C o n -r a d 研究表明, 电子主要供应三价铁还原和甲烷的产生, 而其它电子受体如硫酸盐、硝酸盐等只占电子平衡的一小部分。各种电子受体对电子平衡的贡献中, 最大的为三价铁, 其贡献率达56%～99%,尤其是过高或过低的温度范围内, 三价铁还原对电子的利用是更主要的过程

[32]

[31]

[27]

在长宁河口研究结论相同。

日本临伊势湾沿海湿地研究结果看出, 甲烷产生过

[23]

程受到硫酸盐的抑制, 而苏格兰凯思内斯郡泥炭藓沼泽同样表现为硫酸盐的添加对甲烷排放具有抑制作用, 但随着浓度的增加甲烷排放先减少尔后又增加。

[25]

F u r u k a w a 和I n u b u s h i 在日本千叶对铁添加后甲烷排放进行研究, 表现为铁的添加抑制甲烷排放, 但不同浓度铁的添加与甲烷排放间的相关性不显著。作者在闽江河口芦苇湿地土壤铁添加后甲烷产生潜力表现为随着铁添加浓度的增加, 甲烷产生受抑制程度逐渐增强。

张丽华等在三江平原的研究结果表明, 硝酸盐类氮肥的输入促进湿地甲烷排放, 可能与氮输入后植物生长与植物底物释放过程密切相关。作者在闽江河口芦苇湿地的研究结果为, 硝酸盐的添加明显抑制甲烷产生潜力, 不同浓度处理间的差异性不显著。

[26]

[24]

2　主要电子受体还原过程的对比

2. 1　对电子供体竞争能力的对比

L o v l e y 和P h i l l i p s 在硫酸盐占优势的土壤中, 加入无定形态三价铁的氢氧化物, 使硫酸盐的还原过程受到抑制。A c h t n i c h 和C o n r a d 对稻田土壤厌氧条件下电子受体还原能力的比较发现, 硝酸盐首先被还原, 接下来是三价铁和硫酸盐, P e t e r s 和C o n r a d 与C h i d t h a i s o n g 和C o n r a d 的研究结

[28]

论相同。此外, B o d e g o m 和S t a m s 研究认为, 硝酸盐还原优先, 其次是三价铁, 这两个过程是专一过程, 而硫酸盐还原居于最后, 并与甲烷产生过程同时发生, A c h t n i c h 等研究也得出类似结论。2. 2　不同电子受体作用下氢阈值(t h r e s h o l dv a l -u e ) 对比

在电子受体作用下, 氢的浓度即氢的阈值降低到一个最低值。热动力学上氢的阈值大约为0. 4n m , 范围是0. 2～1n m 。

不同电子受体还原菌对底物的竞争能力存在差异, 导致对氢的利用优先权不同, 最终控制氢的阈值。

R u w i s c h 等

[29]

[7]

[8]

[11]

[7]

[27]

。Y a o 等

[2]

研

究表明, 总的自由铁、硝酸盐和硫酸盐的量分别为

172. 26、小于0. 52和1. 03μm o l /g, F u r u k a w a 和I n -u b u s h i 研究也发现, 土壤中自由铁的含量比其它金属离子浓度高出很多。根据二者的结论, 作者认为, 三价铁还原对电子平衡的贡献率远比其它电子受体大, 可能是因为铁类电子受体的数量远远大于其它电子受体, 而在沿海湿地, 因硫酸盐含量比较高, 可能与该结论存在不同的规律。2. 4　不同电子受体间的相互联系

Y a o 等

[2]

[25]

和G o l d e n 等

[33]

研究表明, 在大多数

土壤中, 硫酸盐浓度在还原作用发生之前的一段时间里是逐渐增加的, 主要是由三价铁矿物(如针铁矿、HC O e 的还原) 吸附的硫酸盐的释放。此3或F 外, G o l d e n 等还发现自由铁影响硫酸盐的吸附, 在某种程度上, 铁的氧化物的结晶与硫酸盐的吸附潜力相一致。Y a o 等

[2]

[33]

研究发现, 对于硝酸盐还原菌来也发现了自由铁与自由锰

说是l 。

2期　　　　　　　　　　　　王维奇等:控制湿地甲烷产生的主要电子受体研究进展　　　　　　　　　　　　　303

0. 556, P

[34]

W e b e r 研究发现, 在1%的醋酸盐存在时, 硝酸盐的还原开始, 三价铁的还原在硝酸盐耗尽后发生。三价铁还原作用停止时, 硝酸盐的添加导致二价铁迅速被氧化, 可见, 硝酸盐的还原也可从氧化二价铁过程中获得电子, 这对铁的氧化还原循环周期具有重要影响。

应中被消耗, 周转期比氢长, 一般是以小时或天为

[13]

数量级。电子供体供给速率对电子受体还原过程影响显著, S a h r a w a t 研究发现, 三价铁还原和有机质氧化过程相互联系, 三价铁的还原速率与初

[37]

始的碳矿化速率直接相关。E d w a r d 等研究发现, 电子供体增加可加速微生物代谢和电子受体还原速率, 不同电子供体作用不同, 其顺序为葡萄糖>乙醇>乳酸盐>氢。K a k u 等对沿海河口湿地土壤甲烷产生潜力研究表明, 三甲胺是甲烷生成的主要底物, 醋酸盐、甲酸盐、乙醇和氢也是硫酸盐还原过程中主要的电子供体。

氢、醋酸盐或混合化合物等底物比较丰富时,

[2]

可缓解电子受体的抑制作用。Y a o 等发现甲烷最大产生量与电子受体间呈负相关关系, 与总有机碳呈极显著的正相关关系(R=0. 655, P

此外, L i 等

[39]

[38]

[36]

3　电子受体还原过程的主要控制因

子

　　电子受体的还原过程受诸多环境因子影响, 同其它还原过程一样, 湿地土壤中的许多物理、化学性质, 如温度、氧化还原电位、pH 值、湿度、有机质含量和组成及质地等都不同程度地控制着电子受体的还原过程。根据目前国内外电子受体还原过程的研究, 这里主要分析和总结以往研究中主要涉及到的影响电子受体还原过程的温度、电子供体、氧化还原电位和p H 值4个环境因子。3. 1　温　度

温度是影响电子受体还原的主要因子, 一般来说, 温度在达到最适温度之前, 对电子受体的还原具有促进作用, 之后由于酶的钝化影响, 速率开始下降。温度对电子受体的还原率、亲和力造成影响。这方面研究主要集中在硫酸盐和三价铁还原与温度的相互关系

[31, 35]

认为不管电子受体的量多大, 起

始醋酸盐浓度若低于5000m g /L, 甲烷产生和醋酸

[15]

消耗过程完全被抑制。R o d e n 研究也发现, 在醋酸盐受限的湿地沉积中, 甲烷生成所需的电子转移到三价铁还原过程, S a h r a w a t 研究进一步证明电子受体可直接氧化甲烷作为电子供体, P i m e n o v 和I v a n o v a 也得出同样结论。3. 3　氧化还原电位(E h )

氧化还原电位也是控制电子受体还原过程的主要因子之一。电子受体的还原过程都有其特定的氧化还原电位表征值, 当氧化还原电位大约为250m V 时, 硝酸盐开始还原; 降到225m V 时, 四价锰还原; 在100～-100m V 之间时, 三价铁还原。唐兆忠等

[42][41]

[40]

, 而其它电子受体还原与

温度间相互关系的研究报道较少。

[35]

W e s t r i c h 和B e r n e r 采用室内实验控制温度与野外不同季节温度变化2种方式对硫酸盐还原率进行研究, 发现硫酸盐还原率对温度有显著依赖

[28]

性。B o d e g o m 和S t a m s 对水稻土中硫酸盐还原率的研究发现, 温度在14～30℃范围时, 硫酸盐还原速率随温度增加逐渐加快。

Y a o 和C o n r a d 发现, 三价铁还原最适温度为32～41℃,在这个范围内, 三价铁还原速率较快; 高于或低于这个温度时, 三价铁还原速率较慢

[20]

[31]

研究认为, 当氧化还原电位降到200m V

[43]

[2]

以下时, 三价铁开始大量还原, 两个结论相似。硫酸盐在-100～-200m V 之间时还原。Y a o 等

对取自中国、意大利、菲律宾的16种水稻土的电子受体还原过程进行研究, 作者对Y a o 等

[2]

文中数

。B o d e g o m 和S t a m s 认为还原过程对温度

[28]

据剔除异常点, 再做统计分析发现土壤中的自由铁含量与土壤氧化还原电位呈正相关关系, 而溶解硫酸盐含量与氧化还原电位相关性不显著, 作者本人研究也发现类似规律。

3. 4　pH 值

[44][45]

贾国东和姜明等认为, 湿地环境的氧化还原电位决定着二价铁与三价铁之间的分配, 认为p , p 依赖性还表现为三价铁还原过程Q 4, 硫10值为2.

酸盐还原过程Q 6。10值为1. 3. 2　电子供体

氢是主要的电子供体之一, 来自于有机质的分解, 在不同的氧化还原反应中被消耗, 以致氢的周转时间非常短, 一般是以分钟为量级

[2]

。醋酸盐

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地　　理　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷304

利于二价铁的氧化。作者对Y a o 等文中数据剔除异常点做统计分析发现, 土壤中的自由铁含量与p H 值呈负相关关系。E d w a r d s 研究发现, 在p H 值为4～5时, 电子受体, 如三价铁、硝酸盐和硫酸盐不发生还原; p H 为中性时, 硝酸盐大量还原, 随后三价铁和硫酸盐开始还原。可见, p H 值不仅影响电子受体的还原速率还影响其还原途径。R o -d e n 研究表明, 当土壤p H 值从6. 6增加到7. 0时, 二价铁浓度从1. 8μm o l /L增加到2700μm o l /L , 即三价铁还原率随着p H 值的增加逐渐增强。以上研究均表明, p H 值对电子受体的还原过程有重要的控制作用。

[15]

[37]

[2]

致　谢:在资料收集过程中得到福建师范大学

湿地研究中心柳铮铮和黄佳方等同学的帮助, 在此致谢。

参考文献:

[1]　Ho u g h t o n J H , D i n g Y , G r i g g s DJ , e t a l . C l i m a t e C h a n g e 2001:

T h eS c i e n t i f i c B a s i s [M ].N e wY o r k , U S A :C a m b r i d g e U n i v e r -s i t yP r e s s , 2001.

[2]　Ya o H , C o n r a dR , Wa s s m a n n R , e t a l . E f f e c t o f s o i l c h a r a c t e r i s -t i c s o ns e q u e n t i a l r e d u c t i o na n dm e t h a n ep r o d u c t i o ni ns i x t e e n r i c e p a d d y s o i l s f r o m C h i n a , t h eP h i l i p p i n e s a n dI t a l y [J ]. B i o -g e o c h e m i s t r y , 1999, 47(3) :269–295.

[3]　Le l i e v e l dJ , C r u t z e n a n dP , D e n t e n e r J F . C h a n g i n g c o n c e n t r a -t i o n , l i f e t i m ea n dc l i m a t ef o r c i n go f a t m o s p h e r i cm e t h a n e [J ]. T e l l u s B , 1998, 50(2) :128–150.

[4]　王德宣, 吕宪国, 丁维新, 等. 三江平原沼泽湿地与稻田C H 4

排放对比研究[J ]. 地理科学, 2002, 22(4) :500～503. [5]　杨红霞, 王东启, 陈振楼, 等. 长江口崇明东滩潮间带甲烷

(C H 排放及其季节变化[J ].地理科学, 2007, 27(3) :408～4) 413.

[6]　丁维新, 蔡祖聪. 沼泽甲烷排放及其主要影响因素[J ].地理

科学, 2002, 22(5) :619～625.

[7]　Ac h t n i c hC , B a k F , C o n r a d R . C o m p e t i t i o n f o r e l e c t r o n d o n o r s a -m o n gn i t r a t er e d u c e r s , f e r r i ci r o nr e d u c e r s , s u l p h a t er e d u c e r s a n dm e t h a n o g e n s i na n o x i cp a d d ys o i l [J ].B i o l o g ya n dF e r t i l i t y o f S o i l s , 1995, 19(1) :65-72.

[8]　Lo v l e y DR , C o a t e s J D , H a r r i s EL B , e t a l . H u m i c s u b s t a n c e s a s

e l e c t r o na c c e p t o r sf o rm i c r o b i a l r e s p i r a t i o n [J ]. N a t u r e , 1996, 382:445-448.

[9]　Pe t e r s V , C o n r a d R . S e q u e n t i a l r e d u c t i o np r o c e s s e s a n di n i t i a t i o n

o f C H 4p r o d u c t i o nu p o nf l o o d i n go f o x i cu p l a n ds o i l s [J ].S o i l B i o l o g ya n dB i o c h e m i s t r y , 1996, 28(3) :371-382.

[10]J a k o b s e n P , P a t r i c kJ W H , W i l l i a m s BG . S u l f i d ea n dm e t h a n e

f o r m a t i o ni ns o i l s a n ds e d i m e n t s [J ]. S o i l S c i e n c e , 1981, 132:279-287.

[11]C h i d t h a i s o n g A , C o n r a dR . T u r n o v e r o f g l u c o s e a n da c e t a t e c o u -p l e d t o r e d u c t i o no f n i t r a t e , f e r r i c i r o na n ds u l f a t e a n d t om e t h a -n o g e n e s i s i na n o x i c r i c e f i e l ds o i l [J ].F E M SM i c r o b i o l o g y E c o l o -g y , 2000, 31(1) :73-86.

[12]L o v l e yDR . D i s s i m i l a t o r y F e (I I I )a n dM n (I V )r e d u c t i o n [J ].

M i c r o b i o l o g i c a l R e v i e w s , 1991, 55:259-287.

[13]C h i nKJ , C o n r a dR . I n t e r m e d i a r ym e t a b o l i s m i nm e t h a n o g e n i c

p a d d y s o i l a n d t h e i n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e [J ]. F E M S M i c r o b i o l -o g y E c o l o g y , 1995, 18(2) :85-102.

[14]G u p t a A , F l o r a J RV , S a y l e s GD , e t a l . M e t h a n o g e n e s i s a n d s u l -f a t e r e d u c t i o ni n c h e m o s t a t s –I I . M o d e l d e v e l o p m e n t a n d v e r i f i -c a t i o n [J ].Wa t e r R e s e a r c h , 1994, 28(4) 795-803.

[15]R o d e nE E . D i v e r s i o no f e l e c t r o nf l o wf r o m m e t h a n o g e n e s i st o

c r y s t a l l i n e F e (Ⅲ) o x i d e r e d u c t i o n i n c a r b o n -l i m i t e dc u l t u r e s o f e t l a n i c r o o r g a n i s m [J ]A p p dE n v i r o n m e n t a l

4　结　语

湿地土壤中电子受体的种类和数量以及电子

供体数量的不同, 往往导致相应湿地类型中电子受体对甲烷产生过程的控制作用的差异, 此外, 其它环境因子, 如温度、氧化还原电位和p H 值也对这个过程有重要影响。针对控制甲烷产生的不同电子受体还原过程和还原能力及其影响因子开展机理性研究十分必要。

基于当今的研究现状, 以下几个方面的研究需要加强:

1) 电子受体对甲烷产生过程影响的基础研究, 如从受体的种类、数量、不同土壤类型及同种类型的不同层次作为切入点, 甚至深入考虑不同电子受体发挥作用时热力学上的阈值、环境因子(如氧化还原电位、碳供应的数量和质量) 的变化, 非甲烷产生过程中碳释放形态等, 类似研究都可为进一步明确甲烷产生过程的影响机理提供基础数据。

2) 以甲烷产生机制研究为基点, 研究电子受体对减缓甲烷排放的作用十分有意义。

3) 加大对室内、野外实验投入, 积累大量实验数据, 建立环境因子与甲烷产生过程的动态模型, 为准确预测甲烷产生乃至最终排放提供信息平台。

4) 沿海湿地频繁受盐分入侵, 使湿地土壤中电子受体数量和种类变化剧烈, 探讨该环境下甲烷产生机理和产生量有现实意义。

5) 在甲烷产生测定的方法学上, 无论是野外原位测定还是室内培养均没有一个统一的规范标准, 呈现出研究成果的多样性, 使研究数据的可比性较低, 不利于一个研究领域发展, 实现技术突破、,

2期　　　　　　　　　　　　王维奇等:控制湿地甲烷产生的主要电子受体研究进展　　　　　　　　　　　　　305

M i c r o b i o l o g y , 2003, 69(9) :5702-5706.

[16]S c h r e i b e r M E , G a r e yGR , F e i n s t e i nDT , e t a l .M e c h a n i s m s o f

e l e c t r o na c c e p t o r u t i l i z a t i o n :im p l i c a t i o n s f o r s i m u l a t i n ga n a e r o -b i c b i o d e g r a d a t i o n [J ]. J o u r n a l o f C o n t a m i n a n t H y d r o l o g y , 2004, 73(1-4) :99-127.

[17]R o d e nEE , W e t z e l RG . C o m p e t i t i o nb e t w e e n F e (I I I )-r e d u c i n g

a n dm e t h a n o g e n i cb a c t e r i af o r a c e t a t ei ni r o n –r i c hf r e s h w a t e r s e d i m e n t s [J ]. 2003, 45(3) :252-258.

[18]V a nd e r N a t F J W A , M i d d e l b u r g J J . S e a s o n a l v a r i a t i o n i nm e t h -a n e o x i d a t i o nb y t h e r h i z o s p h e r e o f P h r a g m i t e s a u s t r a l i s a n d S c i r -p u s L a c u s t r i s [J ]. B i o g e o c h e m i s t r y , 1998, 43:79-104. [19]C h e n g W G , Y a g i K , A k i y a m a H , e t a l . A n e m p i r i c a l m o d e l o f s o i l

c h e m i c a l p r o p e r t i e s t h a t r e g u l a t e m e t h a n e p r o d u c t i o ni n J a p a n e s e r i c e p a d d ys o i l [J ]. J o u r n a l o f E v i r o n m e n t a l Q u a l i t y , 2007, 36:1920-1925.

[20]K l u b e r D H , C o n r a dR . I n h i b i t i o ne f f e c t o f n i t r a t e , n i t r i t e , N O

a n dN n m e t h a n o g e n e s i s b y M e t h a n o s a r c i n a m a z e i [J ]. F E M S 2Oo M i c r o b i o l o g y E c o l o g y, 1998, 25(3) :331-339.

[21]S c h e i dD , S t u b n e r S , C o n r a dR . E f f e c t s o f n i t r a t ea n ds u l f a t ea -m e n d m e n t o nt h e m e t h a n o g e n i cp o p u l a t i o n s i nr i c er o o t i n c u b a -t i o n s [J ].F E M SM i c r o b i o l o g yE c o l o g y , 2003, 43(3) :309-315.

[22]卢昌义, 叶　勇, 林　鹏, 等. 海南海莲红树林土壤C H 4的产

生及其某些影响因素[J ]. 海洋学报, 1998, 20(6) :132～138. [23]F u k u i M, S u hJ , Y o n e z a w a Y , e t a l . M a j o r s u b s t r a t e s f o r m i c r o b i a l

s u l f a t e r e d u c t i o n i nt h e s e d i m e n t s o f I s e b a y , J a p a n [J ]. E c o l o g i -c a l R e s e a r c h , 1997, 12(2) :201-209.

[24]G a u c i V , F o w l e r D , C h a p m a nSJ , e t a l . S u l f a t ed e p o s i t i o na n d

t e m p e r a t u r ec o n t r o l so nm e t h a n ee m i s s i o na n ds u l f u rf o r m si n p e a t [J ]. B i o g e o c h e m i s t r y , 2004, 71(2) :141-162. [25]

F u r u k a w aY , I n u b u s h iK . F e a s i b l es u p p r e s s i o nt e c h n i q u eo f m e t h a n e e m i s s i o n f r o mp a d d y s o i l b y i r o na m e n d m e n t [J ]. N u t r i -e n t C y c l i n g i nA g r o e c o s y s t e m s , 2002, 64(1-2) :193-201. [26]张丽华, 宋长春, 王德宣, 等. 外源氮对沼泽湿地C H 4和N 2O

通量的影响[J ]. 生态学报, 2007, 27(4) :1442～1449. [27]L o v l e y DR , P h i l l i p s . EJ P . C o m p e t i t i v em e c h a n i s m s f o r i n h i b i -t i o n o f s u l f a t e r e d u c t i o na n dm e t h a n ep r o d u c t i o ni nt h ez o n eo f f e r r i c i r o nr e d u c t i o ni ns e d i m e n t s [J ].A p p l i e dE n v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y , 1987, 53(11) :2636-2641.

[28]B o d e g o mPM , S t a m s AJ M . E f f e c t s o f a l t e r n a t i v e e l e c t r o n a c c e p -t o r s a n dt e m p e r a t u r eo nm e t h a n o g e n e s i s i nr i c e p a d d ys o i l s [J ]. C h e m o s p h e r e , 1999, 39(2) :167-182.

[29]R u w i s c h R C , L o v l e yDR , S c h i n kB . C a p a c i t yo f h y d r o g e n o t r o -p h i c a n a e r o b i c b a c t e r i a t o c o m p e t e f o r t r a c e s o f h y d r o g e n d e p e n d s o nt h e r e d o xp o t e n t i a l o f t h et e r m i n a l e l e c t r o na c c e p t o r [J ].A r -c h i v e s M i c r o b i o l o g y , 1998, 149:350-357.

[30]l o v l e yDR , G o o d w i nS . H y d r o g e nc o n c e n t r a t i o n sa s a ni n d i c a t o r

o f t h ep r e d o m i n a n t t e r m i n a l e l e c t r o n-a c c e p t i n gr e a c t i o n si na -q u a t i c s e d i m e n t s [J ]. G e o c h i m i c ae t C o s m o c h i m i c aA c t a , 1998,

52:2993-3003.

[31]Y a oH , C o n r a dR . E f f e c t o f t e m p e r a t u r e o nr e d u c t i o no f i r o na n d

p r o d u c t i o no f c a r b o nd i o x i d e a n dm e t h a n ei n a n o x i c w e t l a n d r i c e s o i l s [J ]. B i o l o g ya n dF e r t i l i t yo f S o i l s , 2000, 32(2) :135-141.

[32]Y a oH , C o n r a dR . E l e c t r o nb a l a n c e d u r i n g s t e a d y -s t a t e p r o d u c -t i o n o f C H n dC O n a n o x i cr i c e s o i l [J ].E u r o p e a n J o u r n a l o f 4a 2i S o i l S c i e n c e , 2000, 51(33) :369-378.

[33]G o l d e n KM S , S w a n kW T , F i t z g e r a l d J W. F a c t o r s a f f e c t i n g s u l -f a t e a d s o r p t i o n , o r g a n i c s u l f u r f o r m a t i o na n dm o b i l i z a t i o ni nf o r -e s t a n dg r a s s l a n ds p o d o s o l s [J ]. B i o l o g ya n dF e r t i l i t yo f S o i l s , 1994, 17(4) :289-296.

[34]We b e r KA , U r r u t i aM M , C h u r c h i l l PF , e t a l . A n a e r o b i cr e d o x

c y c l i n g o f i r o n b y f r e s h w a t e r s e d i m e n t m i c r o o r g a n i s m s [J ].En v i -r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y , 2006, 8(1) :100-113.

[35]We s t r i c hJ T , B e r n e r RA . T h ee f f e c t o f t e m p e r a t u r eo nr a t e s o f

s u l f a t e r e d u c t i o n i n m a r i n e s e d i m e n t s [J ].G e o m i c r o b i o l o g y J o u r -n a l , 1988, 6(2) :99-117.

[36]S a h r a w a t KL . A m m o n i u mp r o d u c t i o n i ns u b m e r g e d s o i l a n ds e d i -m e n t s :th er o l eo f r e d u x i b l ei r o n [J ]. C o m m u n i c a t i o n si nS o i l S c i e n c ea n d P l a n t A n a l y s i s , 2004, 35(3-4) :399-411. [37]E d w a r d s L , K u s e l K , D r a k e H , e t a l . E l e c t r o n f l o wi na c i d i c s u b -s u r f a c es e d i m e n t sc o-c o n t a m i n a t e dw i t hn i t r a t ea n du r a n i u m [J ].G e o c h i m i c ae t C o s m o c h i m i c aA c t a , 2007, 71(3) :643-654.

[38]K a k uN , U e k i A , U e k i K , e t a l .M e t h a n o g e n e s i s a s a ni m p o r -t a n t t e r m i n a l e l e c t r o na c c e p t i n gp r o c e s s i ne s t u a r i n es e d i m e n t a t t h e m o u t ho f O r i k a s aR i v e r [J ]. M i c r o b e sa n dE n v i r o n m e n t s , 2005, 20(1) :41-52.

[39]L i ZK , Wr e n nBA , V e n o s aAD . E f f e c t s o f f e r r i c h y d r o x i d e o n

m e t h a n o g e n e s i s f r o ml i p i d s a n d l o n g -c h a i n f a t t y a c i d s i n a n a e r o -b i c d i g e s t i o n [J ].Wa t e r E v i r o n m e n t R e s e a r c h , 2006, 78(5) :522-530.

[40]S a h r a w a t KL . C o n t r o l l i n g m e t h a n e e m i s s i o n s f r o ms u b m e r g e d r i c e

s o i l s [J ].C o m m u n i c a t i o n si nS o i l S c i e n c ea n dP l a n t A n a l y s i s , 2004, 35(9-10) :1401-1413.

[41]P i m e n o v N V , I v a n o v aA E .A n a e r o b i c m e t h a n e o x i d a t i o na n d

s u l f a t e r e d u c t i o n i n b a c t e r i a l m a t s o n c o r a l -l i k e c a r b o n a t e s t r u c -t u r e s i nt h e B l a c k S e a [J ]. M i c r o b i o l o g y , 2005, 74(3) :362-370.

2+、E[42]唐罗忠, 生原喜久雄, 户田浩人. 湿地土壤F e h 及p H 值

的变化[J ]. 生态学报, 2005, 25(1) :103～107.

[43]陆健健, 何文珊, 童春富, 等. 湿地生态学[M ]. 北京:高等教

育出版社, 2006:112～113.

[44]贾国东, 钟佐燊. 铁的环境化学综述[J ].环境科学进展,

1999, 7(5) :74～84.

[45]姜　明, 吕宪国, 杨　青, 等. 湿地铁的生物地球化学循环及

其环境效应[J ]. 土壤学报, 2006, 43(3) :493～499.

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　地　　理　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷306

R e v i e w s o nE l e c t r o nA c c e p t o r s o f C o n t r o l l i n g Me t h a n e

P r o d u c t i o n f r o m We t l a n d s

W A N GW e i -q i , Z E N GC o n g -s h e n g , T O N GC h u a n

(I n s t i t u t e o f G e o g r a p h y , F u j i a nN o r m a l U n i v e r s i t y ; K e y L a b o r a t o r y o f S u b t r o p i c a l R e s o u r c e s a n dE n v i r o n m e n t o f F u j i a n ;

R e s e a r c hC e n t r e o f W e t l a n d s i n S u b -t r o p i c a l R e g i o n s , F u j i a n N o r m a l U n i v e r s i t y ; C o l l e g e o f

G e o g r a p h i c a l S c i e n c e s , F u j i a n N o r m a l U n i v e r s i t y , F u z h o u , F u j i a n 350007)

A b s t r a c t :T h i s p a p e r r e v i e w s o n t h e e l e c t r o n a c c e p t o r s o f c o n t r o l l i n g t h e m e t h a n e p r o d u c t i o n i n w e t l a n d s , i n c l u -d i n g c o n t r o l l i n g e f f e c t , r e d u c i n g c a p a c i t i e s , e l e c t r o n b a l a n c e , e t c . T h e i n f l u e n c e o f e l e c t r o n a c c e p t o r s o n m e t h -a n e p r o d u c t i o n w a s r e p r e s e n t e d i n s u b s t r a t e s c o m p e t i t i o n b e t w e e n r e d u c i n g b a c t e r i a a n dm e t h a n o g e n s o r i m p r o -v i n g r e d o x p o t e n t i a l s . T h e c a p a c i t i e s o f n i t r a t e , f e r r i c a n d s u l f a t e o f c o m p e t i t i o n o n e l e c t r o n d o n o r s w e r e n i t r a t e >f e r r i c >s u l f a t e , h o w e v e r , u n d e r t h e e f f e c t o f e l e c t r o n a c c e p t o r s , t h e h y d r o g e n t h r e s h o l d v a l u e s w e r e o p p o s i t e , f o r e l e c t r o n a c c e p t o r s , n o t o n l y c o m p e t i t i o nb u t a l s o r e l a t i o n . T e m p e r a t u r e , e l e c t r o nd o n o r s , r e d o x p o t e n t i a l s a n d

p H v a l u e s w e r e t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r s c o n t r o l l i n g e l e c t r o n a c c e p t o r s r e d u c i n g p r o c e s s . K e y w o r d s :m e t h a n e p r o d u c t i o n ; f e r r i c ; s u l f a t e ; n i t r a t e ; w e t l a n d